中国菊科一新种——香紫菀

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柳明珠,苏享修,涂雄德,马 良,宋美秀,陈世品*

(1 福建农林大学 林学院,福州 350002;
2 福建省宁德市屏南县凤洋苗木种植场,福建宁德 352300;
3 福建卫生职业技术学院,福州 350101;
4 福建省宁德市屏南县林业局,福建宁德 352300)

紫菀属(AsterL.)物种是多年生开花植物,是紫菀族(Trib. Astereae Cass.)中最大的属,广泛分布于亚洲、欧洲及北美洲。根据Bentham G统计,曾在北美和欧亚大陆有250~1 000种[1]。由于紫菀属植物基于花、茎及叶等形态特征确定其分类地位存在一定的困难。因此,需对紫菀属物种进行相关分子特征研究,提供有用的分子分类学信息,可更准确地为紫菀属物种分类提供有价值的信息[2]。由于细胞学证据与分子标记的研究,使得该属的种类已大大减少,仅152种,中国分布123种,其中82种为中国特有种,中国西南地区是紫菀属的多样性分布中心[3]。按照Angiosperm Phylogeny Group Ⅳ(APGⅣ,被子植物种系发生学组)为分类依据进行统计,截至2022年4月,福建紫菀属共计14种3变种,无本区域特有种。紫菀属植物的利用有悠久的历史,有30多种可用于制备医药产品、食品添加剂和饮料,医学上大量用于抗肥胖、降血脂、祛痰止咳、抗肿瘤、利尿和神经保护等[1]。

在福建茫荡山国家级自然保护区进行野外调查的过程中,发现一菊科紫菀属物种,通过查阅相关文献资料,对该种与其他同属物种的形态比对发现,种间差异均较明显,应是一未知物种;
为进一步证实,对该种进行相关分子测序分析,发现其与白舌紫菀[A.baccharoides(Benth.) Steetz]互为姐妹类群;
除此之外,系统发育树显示该种与吉首紫菀(A.jishouensisW. P. Li & S. X. Liu)[4]、陀螺紫菀(A.turbinatusS. Moore)亲缘关系也较近,但该种在形态上与上述三者差别较大。因此,可确定该未知物种是一紫菀属新种,模式标本现存于福建农林大学标本馆。现报道如下。

1.1 形态学观察

采集野外鲜活植物标本各器官的数据信息(尺寸、形状及颜色等)[2,4],用Nikon D810数码相机(东京:日本)拍摄记录。同紫菀属其他近缘物种的形态特征比对(表1),数据来源于相关引证标本及文献资料[4-5]。

表1 紫菀属4种植物的形态比较

1.2 系统发育研究

(1)DNA提取:野外获取的植物叶片放入硅胶中干燥保存,称取0.3 g的干燥叶片,使用PlantMiniKit(Qiagen.CA.USA)试剂盒提取样品DNA。进行琼脂糖凝胶电泳检测,选取提取量超过1 μg且主带明显的材料,引物参照Xiao等的研究[6],对3条DNA序列(ITS、ETS和trnL-F)进行PCR扩增,后将其送往生物公司(华大基因)进行测序。

(2)系统发育树构建:为了探究该新种的系统发育位置,共使用69个紫菀属物种以及2个外类群物种用于构建系统发育树。物种选择在参照Xiao等的研究的基础上,增加5个物种:长叶紫菀(A.dolichophyllusLing)、黄平紫菀(A.huangpingensisW.P.Li & Zhi Li)、马兰(A.indicusL.)、短舌紫菀[A.sampsonii(Hance) Hemsl.]、西固紫菀(A.sikuensisW. W. Smith et Farr)和铜陵紫菀(A.tonglingensisG.J. Zhang & T.G. Gao)[2]。用MAGA7软件对新物种测得的DNA序列(ITS、ETS和trnL-F)和从GenBank (https://www.ncbi. nlm.nih.gov/)中检索获得的序列进行比对(表2)。将3条DNA序列串联,利用 IQ-TREE 软件采用最大似然法(Maximum likelihood, ML)构建系统树(图1),参数设置为-m MFP、-alrt 1000 -bb 1000 -nt AUTO[7]。进化树的可靠性通过Ultrafast Bootstrap法进行检验(重复1 000次)[8]。系统发育树用Figtree(V 1.4.3)可视化。

表2 基因数据库中的分类群样本和凭证

续表2 Continued Table 2

2.1 形态学分析

该种与白舌紫菀相近,但可通过该种全株有牡蒿香气;
茎下部叶花期存在,下部叶全缘或远端具1~3对浅裂状粗齿,齿端具小尖头;
头状花序径1.0~1.8 cm;
舌状花5~8朵或更多,舌片白色,管状花淡黄色,冠毛灰白色,约与管状花花冠等长;
总苞筒钟状,总苞片3~4层等特征来区分(表1)。

2.2 分子系统发育分析

核DNA片段ITS和ETS序列比对后的长度分别为645 bp和570 bp,叶绿体DNA片段trnL-F比对后长度为922 bp,串联合并3个DNA片段后的矩片段长2 137 bp,包括635 (29.71%)个变异位点和369(17.28%)个简约信息位点(表3)。基于ITS、ETS和trnL-F串联构建的系统发育树结果显示(图1),福建紫菀、白舌紫菀、陀螺紫菀以及吉首紫菀成一支,具有较高的支持率(SH-aLRT 73.8%, UfBoot 82%);
其中,香紫菀与白舌紫菀互为姐妹,具有很高的支持率(SH-aLRT 97.8%, UfBoot 100%)。

表3 系统发育分析数据

节点附近的数字是SH-like近似似然检验(SB)值(左)和快速自展(BS)值(右)。香紫菀以粗体显示图1 基于串联3个DNA序列(ITS、ETS和trnL-F)构建的紫菀属系统发育树The SH-like approximate likelihood ratio test (SB) (left) and ultrafast bootstrap (BS) (right) support values were shown near the nodes. Aster artemisiaodorum is shown in bold.Fig.1 Phylogenetic tree constructed by using concatenation of three DNA sequences (ITS, ETS and trnL-F)

2.3 香紫菀(新种, 图2、图3)

AsterartemisiaodorumX.X.Su, S. P. Chen & L. Masp.nov.

Type:CHINA. Fujian: Mangdang Mountain, growing on above sea level on both sides of the river valley, elev. ca.477 m, 26°37′07.96″N, 118°07′17.49″E, 10 October 2021,Su20211110 (holotype FJFC, isotype: SCBG).

Etymology: Because the plant produces an aroma similar to that of Artemisia, the species addition word is named by the combination of “artemisia” and the Latin aromatic word “odorum”.

Description: Herbs, perennial, up to ca. 75 cm tall; rhizomes strong, branched. Stems erect, usually branched in middle and upper parts, glabrous in lower part, strigillose in upper part, densely leafy in basal part, more sparsely leafy in upper part, basal and lower leaves present at anthesis, blade narrowly blanceolate or spatulate 2.0-22.0×1.0-4.0 cm, base gradually attenuate, margin distally 2-3 pairs sparsely crenate-serrulate, teeth mucronulate, apex falcate-acuminate or acuminate; middle leaves shortly petiolate, narrowly lanceolate, base attenuate, margin entire; upper leaves sessile, reduced, linear-lanceolate. Leaves ± thick, cauline leaves gradually reduced upward, slightly thicker, glabrate, adaxially green, shiny, midvein abaxially prominent, pale green, 2-3 pairs of lateral veins, the upper side is slightly convex, reticulate veins conspicuous; long petiolate, petiole subclasping; lower leaves sessile, reduced, blade narrowly ovate to lanceolate. Capitulum ca. 5 or more in open panicle synflorescences, ca. 1.0-1.8 cm in diam.; peduncles ca. 1.5 cm in long; subulate bracts gradually transformed into involucral bracts. Involucres tubular, ca. 3.5 mm in diam.; 5-6 mm; phyllaries 3-4 seriate, imbricate, hairy, apex long acute, paste not recurved, the outer shorter than the inner; outer phyllaries ca. 1-2 mm, sparsely strigose; inner phyllaries ca. 4×0.5 mm, membranous, top of midrib and involucres are grassy, ciliate. Ray florets ca. 5-8, female flower, white, tube ca. 3-4×1-2 mm, disk florets ca.7-15, bisexual flower,canary yellow of corolla, pappus grayish white. Achenes brown, narrowly oblanceolate, slightly compressed, ca. 2.5 mm, pale 4-ribbed, densely short hairy. Fl. and fr. Sep-Oct.

A.全株;
B、D.植株形态及其生境;
C.叶;
E、F.花及其解剖图;
G.瘦果图2 香紫菀细节图A. Whole plant; B, D. Plant morphology and habitat; C. Leaf; E, F. Flower and its anatomy; G. AchenesFig.2 Details of A. artemisiaodorum

A.全株; B.花序; C.花; D.舌状花与管状花; E.瘦果; F.苞片图3 香紫菀A. Whole plant; B. Inflorescence; C. Flower; D. Ray florets and disk florets; E. Achenes; F. BractFig.3 Ink line drawing of A. artemisiaodorum

多年生草本,茎直立,高达75 cm,无毛或上部有向上疏糙毛,上部多分枝,植株有香气,根状茎粗壮,近地面基部或地下有数个侧芽。基生叶密集成莲座状,贴近地面或在多年生成长枝末端。嫩叶初具短粗毛,成长后无毛,稍厚而软,有光泽,匙形、匙状长披针形,长2~22 cm,宽1~4 cm,下部渐狭成具翅长柄,全缘或远端具1~3对浅裂状粗齿,齿端具小尖头;
茎下部叶花期存在,匙状至线状披针形,长10~20 cm,宽处2~3 cm,下部渐狭成宽翅,半抱茎,全缘或边缘具1~2对齿,顶端渐尖,具小尖头;
茎向上叶渐小,中上部及分枝叶线形、披针形,全缘,无柄;
主脉上下面凸起,侧脉2~3对,上面稍凸,网脉可见。头状花序多数,径1.0~1.8 cm,在茎枝顶端排成大型圆锥状花序。花序梗短或长达1.5 cm,有渐转变为总苞片的钻形苞叶,总苞筒钟状,被毛,直径约3.5 mm,长5~6 mm,总苞片3~4层,从外向内渐长,覆瓦状紧贴,外层长1~2 mm,内层长4 mm,宽0.5 mm,顶端急尖,内层边缘膜质,中脉及外层总苞片略草质,有缘毛。舌状花5~8个,舌片白色,长3~4 mm,宽1~2 mm,管状花7~15个,淡黄色,管状花长约5 mm,冠毛灰白色,约与管状花花冠等长。瘦果条形,栗色,长约2.5 mm,4肋,稍扁,密被白色短毛。花果期9~10月。

目前仅在福建茫荡山河谷发现有零星分布,生长在海拨230~520 m的陡峭山坡、石壁、路边,耐旱;
已知小群落4个,数量约120株。

广义紫菀属(Aster sensu lato,即Asters.l.)原本是一非常庞大的类群,Nesom根据瘦果的形态和细胞学性状将北美紫菀类植物从紫菀属中独立出去,使紫菀属成为欧亚特有类群[9],也就是狭义的紫菀属。对于该属植物的鉴别方法已不仅局限于形态,也可采用核型鉴别[2,10-14],但核型鉴别在系(Ser)一级作用较大,若确定到种需采用分子鉴别技术。该新种经形态特征与系统发育分析两方面验证,均支持该新种成立。

中国青藏高原是紫菀属植物的多样性分布中心之一(47种紫菀)[15],大多数紫菀属植物生长在高海拔地区。近些年,低海拔地区发现报道大量的紫菀属新种,如吉首紫菀、九龙山紫菀(A.jiulongshanensis)[16]、匙叶紫菀(A.spathulifolius)[17]、铜铃紫菀和黄平紫菀等。《福建植物志》(第五卷)[18]记载福建紫菀属物种共计5种2变种,近30年来,福建境内发现的紫菀属植物仅普陀狗娃花[A.arenarius(Kitam.) Nemoto][19]与九龙山紫菀2个新分布种,其他种则因APGⅣ系统的变更被合并至紫菀属。综上,福建地区紫菀属物种的增加为该属在低海拔地区的地理分布提供参考资料,紫菀属植物在低海拔地区的分布规律及地理成分有待更深入的研究。

紫菀属不仅药用价值丰富,其部分种、杂交种及变种因花色形态各异,观赏价值也较高,常被应用在园林绿化方面。本次发现的香紫菀植株体中含有的药用化学成分还有待分析;
该新种不仅增加了中国紫菀属种质资源,还可为紫菀属植物培育优良观赏以及药用植物品种提供材料。但由于该新种仅在福建茫荡山国家级自然保护区内发现少量分布,分布地域较小,种质资源亟待保护。

致谢:感谢张国进老师在本种鉴定上给予的相关意见。

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