【www.zhangdahai.com--安全生产公文】
姚凌云，刁小高，张 微
（中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点试验室，北京 100193）
山羊绒是一种非常稀缺的动物纤维，是高档的纺织原料，具有很高的经济价值。我国是世界上最大的绒山羊养殖国，绒山羊主要分布在我国北方生态环境脆弱区，一系列环保政策的实施，很大程度上提高了养羊成本，加大了羊绒供需缺口。虽然我国有内蒙古绒山羊和辽宁绒山羊等世界著名的绒山羊品种，但是全国绒山羊平均个体产绒量还很低。由于人们对高品质羊绒制品需求的增加，纺织市场对羊绒品质的筛选更加严格，尤其在细度方面。因此，在稳定或减少存栏数量的基础上，保持或降低绒纤维细度，提高绒山羊个体产绒量和改善羊绒品质是当前我国绒山羊产业需要解决的一个关键问题。
褪黑素（MT）是耶鲁大学皮肤专家Lerner 等最早从牛松果腺中分离出来的。研究发现，MT 可以调节机体睡眠与季节性行为，促进骨骼发育，清除自由基和抑制脂质的过氧化反应，抗衰老，提高免疫系统功能；
此外，MT 能促进水貂、鼠、狐、安哥拉兔、獭兔和绒山羊被毛的生长，因此MT 在毛皮动物上的应用研究非常广泛。本文就MT 在绒山羊的施用方式、埋植制度及其对绒毛生长的影响和机制、埋植MT 对绒山羊繁殖性能的影响进行了综述，为MT 在生产中的应用提供参考。
1.1 不同MT 施用方式对绒山羊生产性能的影响 目前，生产和研究中主要利用埋植和饲喂2 种方式施用外源MT 以促进绒山羊生产。Wuliji 等研究发现，在非产绒期埋植和饲喂MT 对西班牙绒山羊均具有促进绒毛生长的作用。靳若青研究发现，与对照组相比，埋植和饲喂MT 对辽宁绒山羊纤维细度、体重、全年产绒量和产羔率均无影响。初文生于春分开始持续4 个月给常年长绒型辽宁绒山羊埋植或饲喂MT（埋植和饲喂剂量分别为2 mg/kg BW 和3 mg/d），发现饲喂组和埋植组绒毛长度比对照组分别增加0.96 cm 和1.52 cm，能够显著促进山羊绒生长，而对山羊绒细度没有影响，且埋植比饲喂的效果更好。因此，埋植是能更好地促进山羊绒生长的施用方式。
1.2 不同MT 埋植时间对绒山羊生产性能的影响 国外研究表明，在非长绒期进行MT 埋植能够促进山羊绒提前萌发，并获得额外的羊绒生长短周期，使山羊绒的生长周期延长，但出现了脱绒。Mitchell 等发现，于长绒后期埋植MT 对绒山羊的生长性能没有影响。柳建昌等研究表明，在非长绒期进行MT 埋植处理可以促进内蒙阿白山羊绒提前萌发，使次年产绒量提高7.13%。谢保胜等发现，在春季对柴木达绒山羊进行MT 处理具有促进羊绒生长和增加绒产量的效果，但存在明显的脱绒现象，尽管试验组存在着自然流失的情况，但产绒量仍高于对照组。丽春等于12 月开始每间隔1 个月对罕山白绒山羊持续埋植MT，发现MT 是通过影响次级毛囊的活性而缩短绒山羊绒毛生长周期，在正常的生长周期内出现2 次生长周期，从而使其出现常年长绒现象。在非长绒期给予外源MT 能够通过诱导山羊绒提前生长，改变山羊绒生长周期的时间，从而促进山羊绒生长，但存在脱绒及二次生绒现象；
同时还发现在山羊绒生长期，外源MT 亦能促进山羊绒生长，但也存在提前脱绒的现象。无论是非长绒期施用出现脱绒及二次生绒，还是长绒期施用后会提前脱绒，都会限制MT 在生产实践上应用。
段春辉研究发现，除了10、12 月埋植组外，全年埋植组（每2 个月埋植1 次）、春季（3、5 月或3、5、7 月）埋植组和冬季（10、12、次年2 月）埋植组，辽宁绒山羊绒提前脱落的情况均不同，其中全年埋植组最为严重，说明通过调整MT 埋植时间可以避免山羊绒提前脱落。因此，推测在山羊绒非长绒期适当的时间施用一定剂量的MT 可能会使诱导长出的羊绒与自然生长的羊绒有效地衔接在一起，避免脱绒及二次生绒。因此，中国农业大学研究团队研究了MT 对羊绒生长可能存在的前期诱导和后期延长长绒模式。初文生在内蒙古绒山羊上的研究发现，4、6 月埋植组产绒量和绒毛长度均显著高于同时期饲喂组和对照组，且没有脱绒及二次生绒；
刘影发现，4、6 月埋植组的羊绒比对照组提前2 个月萌发；
武子元发现，4、6 月2 次埋植MT 使绒产量和绒长度分别增加了23.41%和19.80%，细度降低了4.40%，密度增加了11.41%；
Duan发现，于内蒙古绒山羊长绒后期12、2 月进行2 次MT 埋植，没有延长山羊绒的生长期或使山羊绒延后脱落；
武子元等发现，在内蒙古绒山羊长绒后期2 月底单次埋植MT 有促使山羊绒提前脱落的作用，12 月底开始2 次埋植MT 虽没有促使山羊绒提前脱落，但也没有促进山羊绒生长，说明在长绒后期埋植MT 并未延长长绒期。因此，内蒙古绒山羊4 月和6 月2 次埋植MT，即前期诱导长绒模式具有潜在的巨大经济价值。
1.3 前期诱导长绒模式对绒山羊生产性能的影响 Duan等根据内蒙古绒山羊试验羊各月羊绒累积生长长度做线性回归方程为=A+b（Y 为山羊绒累积生长长度，X 为达到该累积生长长度时的生长天数，斜率b 为山羊绒生长的平均速率）；
试验发现4、6 月埋植提前了山羊绒的萌发时间，山羊绒停止生长日期和山羊绒生长率不受埋植MT 处理影响，说明4、6 月埋植MT 只是诱导了山羊绒的提前到来。4 月和6 月埋植使内蒙古绒山羊山羊绒的产量和最大绒长度分别提高16.20%和17.30%，对绒细度没有影响。关于4、6 月埋植MT对羊绒细度影响的研究结果不一致。李炎研究表明，埋植组羊绒细度较对照组显著下降0.60 μm 左右；
武子元发现，抓绒后4、6 月埋植MT 除了使羊绒长度增加、细度降低之外，还提高了羊绒密度。因此，前期诱导模式可增加成年绒山羊羊绒长度和密度、降低细度。
幼龄绒山羊皮肤次级毛囊的发育和成熟过程与成年绒山羊皮肤次级毛囊由休止期进入兴盛期的过程具有相似性，因此推测MT 处理幼龄绒山羊可能会促进皮肤次级毛囊的发生发育，增加次级毛囊数量，进而提高羊绒密度，降低羊绒直径，增加羊绒产量和提高羊绒品质。杨春合研究表明，给出生（12±2）d 的早期幼龄内蒙古绒山羊埋植MT 可以促进羊绒生长、增加羊绒长度和羊绒密度、降低羊绒直径，提高羊绒产量。旦巴等研究发现，给周岁藏西北绒山羊埋植MT 对其生长性能没有显著影响，但能提升羊绒产量和绒毛长度，增加周岁羊次级毛囊密度，对产绒性能和毛囊发育具有促进作用。
除羊绒外，羊肉也是绒山羊养殖业的重要产品，目前羊肉价格不断上涨而羊绒价格略有降低，使羊肉生产成为农牧民重要的经济来源。在内蒙古绒山羊上，柳建昌等发现，在非长绒期埋植MT 对其结束体重和日增重没有影响；
岳春旺等于长绒前期埋植MT 得到了相似的结论，埋植MT 对幼龄内蒙古绒山羊的体重也没有显著影响。武子元试验结果发现，在4、6 月埋植MT 的前期诱导长绒模式对试验组羊的结束体重和日增重没有影响。德吉等研究也表明，埋植 MT 对藏西北绒山羊的体重没有影响。另外，张欢等研究发现，埋植MT 对内蒙古绒山羊的采食量没有影响，但略有降低，对营养物质表观消化率也没有影响，并且埋植MT对绒山羊胴体重、屠宰率和眼肌面积均无影响，埋植2个月后，对绒山羊肉品质和粗蛋白质、粗脂肪等营养物质含量无影响。王林枫发现，埋植MT 对日粮氮的的消化和利用率虽略有提高，对山羊采食量没有影响。总的来说，埋植MT 对绒山羊的生长性能、营养物质消化等没有不利影响。
MT 是一种高效的自由基清除剂，能保护细胞组分免受氧化应激损伤，因此具有强大的抗氧化功能。除此之外，MT 在免疫系统方面也发挥了重要的调控作用。刘影研究发现，在非长绒期埋植MT 对机体免疫功能无显著影响，但可能有降低低温对免疫机体损伤的作用。免疫是一个很复杂的过程，影响免疫的因素包括动物的温度、光照、年龄及饲养管理等，关于MT 调控免疫的机制还需要进一步探索。
靳若青选用30 只辽宁绒山羊母羊，分别在长绒前期、后期和全年埋植MT，发现埋植MT 对产羔率没有影响。常子丽选用内蒙古绒山羊每2 个月埋植1 次，持续1 年，发现MT 埋植对母羊产羔无显著影响，但有增加产羔率的趋势。Duan 等和李炎也有相似的试验结果，发现在抓绒后4、6 月2 次埋植MT 对母羊繁殖率、羔羊出生重和断奶重均无影响。除此之外，研究发现在内蒙古绒山羊长绒后期12、2 月2 次埋植和2月单次埋植MT 对产羔数和羔羊初生重也无影响。
Molik 等研究结果表明，MT 埋植引起的MT浓度增加或光照控制诱导的MT 浓度增加均降低了奶用绵羊的产奶量。Yang 等于非长绒期埋植MT 显著降低了内蒙古绒山羊母羊25.00%的产奶量，并且在提高成年绒山羊产绒性能的同时，对子代羔羊的皮肤毛囊发育和产绒性能没有不利影响。以上研究结果表明，埋植MT 促绒技术对绒山羊繁殖性能没有负面影响。
绒山羊血液的催乳素和MT 分泌具有季节性和昼夜节律，催乳素被认为是动物进入季节性繁殖和毛囊周期生长的信号激素。当光照时间由长变短，MT 的浓度逐渐升高，催乳素浓度逐渐降低，绒毛开始萌发，当绒毛进入生长高峰期后，催乳素浓度降到最低。Lincoln 等研究发现，在绒山羊长绒周期中MT 升高或降低的同时，催乳素也随其降低或升高。研究表明，血浆中催乳素浓度可以被MT 所调控，通过外源MT 处理可以抑制血浆中催乳素的浓度。此外，Wuliji 等和Santiago-Moreno 等指出，MT 促进绒毛的生长可能是由于其降低了血液中催乳素含量，从而完成对绒毛生长的刺激过程。许多研究结果都呈现出了相同的规律，即外源MT 能提高血液中MT 的浓度。在内蒙古绒山羊上抓绒及抓绒后2 个月埋植MT，每次埋植剂量为2 mg/kg BW，能够使诱导产生的长绒期与自然长绒期衔接，避免山羊绒提前脱落，显著提高山羊绒生产性能。
武子元发现，在4 月底和6 月底埋植MT，MT前期诱导长绒模式通过增加绒长度和密度来提高绒产量。段春辉发现，埋植MT 使辽宁绒山羊皮肤中次级毛囊密度增加。研究表明，埋植MT 对内蒙古成年绒山羊初级毛囊和次级毛囊数量没有影响，但增加了活性次级毛囊数量和活性次级毛囊比率，表明埋植MT 不仅可以加快皮肤次级毛囊的重建过程，促进羊绒提前生长，而且可以使自然状态下不能由休止期进入兴盛期的毛囊重新进入兴盛期，即增加了活性次级毛囊数量，进而提高了羊绒密度，提高了羊绒产量。Yang 等研究发现，埋植MT 对幼龄内蒙古绒山羊初级毛囊无影响，增加了次级毛囊数量和活性次级毛囊数量，并且发现埋植MT 提高皮肤毛囊的发育机制在于埋植MT 提高了幼龄绒山羊机体抗氧化酶活性和总抗氧化力、减少了皮肤应激损伤、抑制了毛囊细胞凋亡。
另外，绒山羊皮肤中存在MT 核受体基因，参与了山羊绒生长的调控，并且表达量的上升与山羊绒的萌发有关。研究发现，外源MT 可能是通过提高皮肤中的表达量来促进山羊绒提前萌发。皮肤次级毛囊发育过程中累积的自由基和导致的氧化应激损伤可能是抑制次级毛囊发育的重要因素。Yang 等研究表明，MT 提高了幼龄绒山羊机体超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化酶（GSH-Px）活性和总抗氧化力，降低了皮肤组织丙二醛（MDA）含量，减少了氧化应激损伤。皮肤次级毛囊形态发生和发育成熟取决于真皮间充质干细胞和表皮角质细胞的细胞凋亡和细胞增殖之间的平衡。研究发现埋植MT 可显著下调促凋亡蛋白Caspase-3 和Bax 的蛋白表达量，显著上调抗凋亡蛋白 Bcl-2 的蛋白表达量。因此，MT 除了通过直接提高皮肤抗氧化力和减少氧化应激损伤外，还可以通过抑制凋亡蛋白表达、干预细胞凋亡过程促进皮肤次级毛囊发育。目前，关于MT 促进绒山羊绒毛生长的机制研究还不足以解释相关机理，仍需开展大量试验研究。
成年羊埋植MT 可以诱导毛囊的萌发，增加毛囊的密度、降低细度，进而提高羊绒的产量和品质，非长绒期埋植MT 的效果更明显；
羔羊埋植MT 可以提高羔羊抗氧化能力，抑制细胞凋亡，促进新生毛囊数量，但这种效果是否有“终生效应”值得进一步研究。目前，在绒山羊上研究了MT 施用方式、埋植制度以及埋植MT对毛囊形态、绒毛性状、抗氧化性能和生化指标等影响，但没有深层次地解释MT 影响毛囊生长发育的机制，可以从体外培养毛囊和细胞水平着手研究其影响机制。
