杜长大商品猪肌内脂肪含量的全基因组关联分析

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高广雄 李斌 高宁 田宏山 朱琳 郭春秀 赵云翔

摘要：【目的】通過全基因组关联分析，定位影响杜长大商品猪肌内脂肪含量的相关SNP位点及其重要候选基因，为利用分子生物学方法改良猪肌内脂肪含量提供科学依据。【方法】选取981头杜长大商品猪，包括阉割公猪447头、母猪534头，所有试验猪均在统一条件下饲养至150日龄后进行屠宰测定，屠宰后利用索氏浸提法对肌内脂肪含量进行测定。利用GeneSeek GGP 50K芯片进行基因分型，使用rMVP软件包的FarmCPU模型对肌内脂肪含量性状进行全基因组关联分析。【结果】杜长大商品猪平均肌内脂肪含量达2.27%，其变异系数为34.24%，基因组遗传力（h2）为0.39，属于中等遗传力性状，表明该性状具有较大的遗传改良空间。经质控后，剩余30600个SNPs位点用于全基因组关联分析，共发现有8个潜在SNPs位点与肌内脂肪含量相关，分别分布在2、3、5、11、12、13和14号染色体上。利用Gene Ontology数据库对可能影响肌内脂肪含量的候选基因进行GO功能注释分析，发现这些候选基因参与的代谢通路包括肌肉发育代谢过程、器官生长代谢、基因表达调控及RNA转录等生物学代谢过程，但主要以肌肉生长发育代谢通路为主，表明肌内脂肪含量与肌肉生长发育之间存在紧密联系。【结论】利用高密度芯片进行全基因组关联分析，发现有8个SNPs位点与肌内脂肪含量相关;根据基因生物学功能及相关研究文献，C2orf74、HS6ST3和ROBO2基因主要参与细胞增殖分化及脂肪代谢等生物学过程，可作为影响肌内脂肪含量的重要候选基因。

关键词：
肌内脂肪含量;杜长大商品猪;候选基因;全基因组关联分析;SNP位点

中图分类号：
S828                              文献标志码：
A 文章编号：2095-1191（2022）04-0985-06

Genome-wide association study of intramuscular fat content in a Duroc-Landrace-Yorkshire pig population

GAO Guang-xiong1， LI Bin2， GAO Ning2， TIAN Hong-shan2， ZHU Lin2，

GUO Chun-xiu2， ZHAO Yun-xiang1，2*

（1School of Life Science and Engineering， Foshan University， Foshan， Guangdong  528225， China;

2Guangxi Yangxiang Co.， Ltd.， Guigang， Guangxi  537100， China）

Abstract：【Objective】Genome-wide association analysis was performed to locate SNP loci and their important candidate genes affecting intramuscular fat content in a Duroc-Landrace-Yorkshire pig population， thus providing a scientific basis for the improvement of intramuscular fat content in pigs by molecular biology. 【Method】981 Duroc-Landrace-Yorkshire pigs were selected for the experiment， including 447 castrated boars and 534 sows. All pigs were reared under uniform conditions until 150 days of age and then slaughtered for determination of intramuscular fat content after slaughter using the Soxhlet leaching method. GeneSeek GGP 50K was used for genotyping and the FarmCPU model of the rMVP software package was used to analyze the whole genome association of intramuscular fat content traits. 【Result】 The average intramuscular fat content of Duroc-Landrace-Yorkshire pig was 2.27%， with a coefficient of variation of 34.24%. Its genomic heritability（h2） was 0.39， which belonged to medium heritability trait， indicating that this trait has more room for genetic improvement. After quality control， the remaining 30600 SNPs were used for genome-wide association analysis and 8 potential SNP loci were found to be associated with intramuscular fat content and distributed on chromosomes 2， 3， 5， 11， 12， 13 and 14. The GO function annotation analysis on candidate genes that may affect intramuscular fat content was conducted using the Gene Ontology database. It was found that these candidate genes were involved in the metabolic pathways of muscle development， organ growth and metabolism， gene expression regulation and RNA transcription， but mainly in muscle growth and development， indicating that there was a close relationship between intramuscular fat content and muscle growth and development. 【Conclusion】Based on genome-wide association analysis that is conduc-ted with high density chips，8 SNPs loci are found related to intramuscular fat content. According to the gene biological function and related research literature， it is further speculated that C2orf74， HS6ST3 and ROBO2 genes，mainly participating in cell proliferation and differentiation，fat metabolism and biological processes， can be used as important candidate genes affecting intramuscular fat content， which provides a reference basis for the breeding and improvement of pork quality traits.

Key words：intramuscular fat content; Duroc-Landrace-Yorkshire pig; candidate gene; genome-wide association analysis; SNP locus

Foundation items：National Natural Science Foundation of China International（Regional）Cooperation and Exchange Project （31961143020）; Guangxi Key Research and Development Program（Guike AB19245030）

0 引言

【研究意义】我国是猪肉生产大国，同时也是猪肉消费大国。在过去的几十年里，养殖企业通常重点关注瘦肉率、饲料转化率及日增重等生长性状，而忽略了肉质改良。随着生活水平的提高，消费者对猪肉的要求从数量转变到质量，越来越注重肉质的風味、口感及嫩度等。因此，肉质性状改良成为当今养殖企业重点关注目标之一。【前人研究进展】肌内脂肪含量是改良肉质性状的重要目标性状，直接影响猪肉的风味与口感等（郭秀兰等，2011;Won et al.，2018）。国内外品种猪肌内脂肪含量差异较大，我国地方猪如莱芜猪、梅山猪等品种的肌内脂肪含量显著高于国外瘦肉型品种猪（呼红梅等，2011;Meadus et al.，2018）。据研究表明，肌内脂肪含量与其他肉质性状存在协同作用。谭林和姜海龙（2010）研究表明，随着肌内脂肪含量的提高，肉质系水力增加，而滴水损失降低。也有研究表明肌内脂肪含量与大理石纹呈极显著正相关，与肉色呈显著正相关（郭林林等，2015）。因此，在改善肌内脂肪含量的同时能提高其他肉质性状。研究表明，肌内脂肪含量属于中高等遗传力（Bhuiyan et al.，2017;Khanal et al.，2019），存在遗传改良空间，但其遗传机制尚未清楚。随着高通量芯片数据的商业化，全基因组关联分析方法逐渐成为动物遗传改良育种中常用方法之一，尤其对于较复杂的性状，很难通过传统方法达到性状遗传改良目的。截至目前，与猪肌内脂肪含量相关的数量性状座位（QTLs）有757个（http：//www.animalgenome.org/cgi-bin/QTLdb）。此外，秦一禾（2017）利用重测序数据对猪肌内脂肪含量进行全基因组关联分析，发现EBFI、MYOCD等重要候选基因。Ding等（2019）联合使用单位点和多位点全基因组关联分析方法挖掘了BDKRB2、GTF2IRD1、UTRN等影响杜洛克肌内脂肪含量的重要候选基因。【本研究切入点】前人虽初步定位出影响肌内脂肪含量的候选基因，而关于影响杜长大商品猪肌内脂肪含量候选基因及其遗传机制的相关研究较少。【拟解决的关键问题】利用GeneSeek GGP 50K芯片对猪个体进行基因分型，利用交替使用固定效应和随机效应模型（FarmCPU）对杜长大商品猪群体肌内脂肪含量进行全基因组关联分析，挖掘影响杜长大商品猪肌内脂肪含量性状的候选基因，进一步丰富肌内脂肪含量分子遗传机制，为利用分子生物学方法改良猪肌内脂肪含量提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验动物来源

试验选取广西扬翔股份有限公司2个试验场的杜长大商品猪981头，终端父本为杜洛克公猪，母本为长大二元杂母猪，其中阉割公猪447头，母猪534头。所有猪只均在相同饲养条件下饲养且自由采食和饮水，饲养至150±3 d进行屠宰测定，屠宰前猪空腹禁喂24 h。

1. 2 肉质肌内脂肪含量测定

利用索氏浸提法测定肌内脂肪含量，测定部位为最后肋骨处背最长肌，测定方法参照NY/T 821—2019《猪肉品质测定技术规程》执行。将得到的表型数据进一步清洗，剔除平均值±3倍标准差范围外的异常数据。

1. 3 DNA提取及基因组数据质控

采集杜长大商品猪的耳组织进行DNA抽提，并使用琼脂糖凝胶电泳对基因组DNA进行检测，采用NanoDrop 2000核酸蛋白分析仪进行质量评估，利用GeneSeek GGP 50K芯片对合格的DNA样品（纯度OD260 nm/OD280 nm为1.6～1.8）进行基因组分型。使用plink（Purcell et al.，2007）对SNP位点进行质量质控，质控条件为基因型检出率小于90%的个体、SNP基因型检出率小于90%、最小等位基因频率小于5%及哈代—温伯格平衡检验（Hardy-Weinberg）小于10-4。利用Beagle（Browning and Browning，2009）对缺失位点进行填充，填充完后再质控，质控条件与第一次质控相同。质控后，剩余30600个SNPs位点用于后续分析。

1. 4 统计分析

1. 4. 1 基因组遗传力估计 利用hiblup包（Yin et al.，2019）对肌内脂肪含量性状的基因组遗传力（h2）进行估计，估计模型如下：

y=Xb+Zu+e

式中，y表示肉质性状表型;b为固定效应，包括性别、场别及屠宰批次，其中批次效应包括屠宰年—季联合效应;u表示个体育种值;X和Z分别表示b和[u]的关联矩阵;e表示残差。

式中，σ[2a]+σ[2e]分别代表加性遗传方差和残差方差。

1. 4. 2 全基因组关联分析 使用rMVP软件包的FarmCPU模型（Yin et al.，2020）对杜长大商品猪肉质性状进行全基因组关联分析，该模型交替使用固定效应与随机效应，提高位点检出率。固定模型如下：

Yi=Xb+a1×PC1+[…]a3×PC3+b1×Gi1+[…]bi×Git+dj× Sij+εi

式中，Yi为第i个个体的表型性状;b为固定效应，包括性别、场别及屠宰批次;X为相应关联矩阵;PC为控制群体遗传背景的前三大主成分效应;a为三大主成分效应对应的回归系数;Gi1和Git为第[t]个加入到模型的可能关联位点的基因型，第一次迭代为空;b为加入到模型中的可能关联位点的相应效应值;Sij为第i个个体的第j个遗传标记基因型;dj为Sij的相应效应值;ε为模型残差效应;假定服从正态分布：ε（0，Iσ[2ε]），σ[2ε]为残差方差，I为相应的单位关联矩阵。

随机效应模型使用SUPER算法利用遗传标记的P值和位置信息来优化不同组合的可能关联位点，该模型如下：

Yi=µi+εi

式中，Yi为第i个个体的表型性状;µi为第i个个体的总遗传效应，假定服从正态分布：µ～N（0，2Kσ[2u]），σ[2u]为未知的遗传方差;K为从不同组合的显著关联位点计算的亲缘关系矩阵;假定服从正态分布：ε～（0，Iσ[2ε]），σ[2ε]为残差方差，I为相应的单位关联矩阵。

根据Bonferroni校正法，以（0.05/N）作为杜长大商品猪肉质性状全基因组组关联分析的显著阈值。由于Bonferroni校正法过于严格，可能导致某些与性状关联位点的丢失，因此，以（1/N）作为潜在的关联阈值。其中，N为质控后的SNP个数。

1. 4. 3 候选基因的功能注释分析 利用Ensembl在线数据库（http：//asia.ensembl.org/Sus_scrofa/Info/Index）对显著关联位点进行注释，并将显著位点上下游500 kb内的基因作为影响肌内脂肪含量性状的初步候选基因。利用KOBAS 3.0（Xie et al.，2011）对候选基因进行功能注释分析，以进一步鉴定影响猪肉质肌内脂肪含量性状的信号通路。

2 结果与分析

2. 1 肉质性状的描述性统计及基因组遗传力估计

杜长大商品猪的肌内脂肪含量表型值符合正态分布（图1，Shapiro-Wilk Test，W=0.94，P=2.2×10-16）。由表1可知，杜长大商品猪平均肌内脂肪含量达2.27%，变异系数高达34.24%，且其基因组遗传力（h2）为0.39，属于中等遗传力性状，表明该性状具有较大的遗传改良空间。

2. 2 连锁不平衡分析

连锁不平衡（LD）分析结果（图2）表明，随着位点间的距离不断增加，LD系数（r2）不断下降;当物理距离为1 Mb时，r2趋于平衡。因此，在显著关联位点上、下游500 kb范围内的基因均可作为影响性状的潜在候选基因。

2. 3 肌内脂肪含量的全基因组关联分析

由图3可知，没有SNP位点达显著阈值（P=0.05/N）。然而，有8个SNP位点到达潜在关联阈值（P=1/N），这些位点主要分布在2、3、5、11、12、13和14号染色体上（表2）。其中，MARC0040285、WU_10.2_11_73096258、ALGA0115480、ALGA0073752位点分别定位在PPFIBP1、HS6ST3、ROBO2和RUNX1基因上，其他关联SNP位点没有落在相关基因内部。另外，3号染色体上的Affx-114652909位点最近的基因为C2orf74。该位点的不同基因型个体肌内脂肪含量存在差異（表3），其中CC基因型个体显著高于TT基因型个体（P<0.05），CT基因型个体肌内脂肪含量略高于TT基因型个体，但差异不显著（P>0.05）。

2. 4 候选基因功能注释分析

将与肌内脂肪含量相关联的SNP上、下游500 kb范围的基因作为可能影响性状的候选基因，对这些基因进行Gene Ontology（GO）功能注释分析，结果（表4）表明，这些候选基因主要参与的相关代谢通路主要包括肌肉发育代谢过程、器官生长代谢、基因表达调控及RNA转录等生物学过程。然而，在涉及的相关代谢通路中，主要以肌肉的生长发育和调控为主。这些关联到的基因参与多个生物代谢过程，对动物的生长发育具有重要的调控作用。

3 讨论

肌内脂肪含量是一个由多基因控制的肉质性状，与猪肉大理石纹、系水力、多汁性、嫩度、口感、风味等高度相关，是衡量猪肉品质的重要经济指标（Joo et al.，2013）。通过分子生物学方法提高肌内脂肪含量，在生产中培育出生长性能高且肌内脂肪含量高的猪种，可产生巨大的经济效益，越来越受到养殖企业的广泛关注。但在过去的几十年里，人们通常以高瘦肉量作为选择目标，导致肌内脂肪含量逐渐下降，据研究表明，猪廋肉量每增加1%，肌内脂肪含量也会相应降低0.07%（de Vries et al.，1994）。前人研究表明，肌内脂肪含量受多种因素影响，如品种、性别和环境等（陈杰，2003;呼红梅等，2011）。本研究中，估计肌内脂肪含量的基因组遗传力为0.39，属于中等遗传力性状。据研究表明，猪肉肌内脂肪含量遗传力均较高，范围为0.2～0.8，平均值高达0.5（Suzuki et al.，2005;Ciobanu et al.，2011;Davoli et al.，2016;Ding et al.，2019），遗传力差异可能与猪不同品种、遗传基础及环境因素有关，说明肌内脂肪含量性状具有较大的遗传改良空间。

本研究利用全基因组关联分析挖掘出与肌内脂肪含量相关的位点，主要分布在2、3、5、11和12号染色体上。其中，最显著位点Affx-114652909定位于3号染色体上，该位点的最近基因为C2orf74。据研究报道，该基因所在的QTL区域与脂肪代谢有关（Harmegnies et al.，2006），且Ding等（2019）同样定位到该基因与肌内脂含量相关联。因此，推测该基因可作为影响肌内脂肪含量的一个重要候选基因。此外，本研究结果发现Affx-114652909位点上不同基因型个体肌内脂肪含量存在差异，其中CC基因型个体肌内脂肪含量显著高于TT基因型个体，而与CT基因型个体差异不显著。可见，C是一个有利于显著提高肌内脂肪含量的等位基因，在生产实践中可通过选留CC基因型猪从而不断提高肌内脂肪含量。

ROBO2基因可作为影响肌内脂肪含量的另一个重要候选基因。本研究关联到ALGA0115480位点定位在该基因内含子上。Sato等（2017）发现ROBO2基因参与肌内脂肪含量组成成分的代谢过程，尤其是C18：3，在调节肌内脂肪含量上发挥关键作用。HS6ST3是一种蛋白编码基因，具有影响细胞分化、增殖、黏附及迁移等生物功能（Habuchi et al.，2000）。Wang等（2013）研究表明，HS6ST3基因在肝素及肝素代谢过程中起重要作用，推测该基因与肥胖及表型代谢密切相关。此外，Jiang等（2011）研究发现该基因参与肝素及肝素代谢途径，从而进一步调节脂肪酸组成。本研究对这些可能影响肌内脂肪含量的候选基因进行功能富集分析，寻找出与肌内脂肪含量的相关代谢通路，结果发现这些基因参与的代谢通路主要与肌肉的生长发育及调控相关，表明肌内脂肪含量的调控与肌肉的生长发育代谢调控存在一定联系。祝仁铸等（2013）研究表明随着猪肌肉生长的加快，体内脂肪酸氧化功能的需求增加，最终会导致肌内脂肪含量下降;Ding等（2019）的研究也发现肌内脂肪含量与肌肉生长发育紧密联系。因此，根据候选基因的生物学功能及参与的代谢通路，推测C2orf74、HS6ST3和ROBO2基因可作为影响肌内脂肪含量的重要候选基因。

4 结论

肌内脂肪含量的基因组遗传力为0.39，属于中等遗传力性状。利用高密度芯片进行全基因组关联分析，发现有8个SNPs位点与性状关联，根据位点最近基因的生物学功能及相关研究文献，其中C2orf74、HS6ST3和ROBO2基因可作为影响肌内脂肪含量的重要候选基因，这些基因主要参与细胞增殖分化及脂肪酸代谢等生物学过程。

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收稿日期：2021-03-11

基金項目：国家自然科学基金国际（地区）合作与交流项目（31961143020）;广西重点研发计划项目（桂科AB19245030）

通讯作者：赵云翔（1981-），https：//orcid.org/0000-0002-4653-9496，博士，主要从事动物遗传育种与繁殖研究工作，E-mail：yun-xiangzhao@126.com

第一作者：高广雄（1996-），https：//orcid.org/0000-0003-0085-4412，研究方向为动物遗传育种与繁殖，E-mail：811877524@qq.com

推荐访问:基因组 脂肪 关联