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姜 峰，张胜珍，段英姿，王晓英，耿 帅
（1.唐山师范学院 生命科学系，河北 唐山 063000；
2.邯郸市巩发农业科技有限公司，河北 邯郸 056004）
羊肚菌（Morehellaspp.）又名羊肚菜、羊肚蘑，属于盘菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）[1]。羊肚菌是食药兼用真菌，其子实体味道鲜美，口感独特，且其多糖提取物还具有抗肿瘤、抗氧化、增强免疫力等保健功效[2-4]。在我国，已经实现羊肚菌大规模人工栽培；
2019年栽培面积超过1×104hm2，总产量超过7.2万吨，位居全球首位[5]。新鲜羊肚菌因其脆嫩的口感和丰富的营养，越来越受消费者欢迎。但新鲜子实体含水量高，组织柔嫩，采后于常温下1 d~2 d便会失水软化，出现菌褶破碎、萎缩、褐变甚至腐烂变质等问题，降低了新鲜羊肚菌的商品价值，严重影响了新鲜羊肚菌在市场上的销售[6]。随着我国羊肚菌产业的进一步发展，开发新鲜羊肚菌采后保鲜技术体系势在必行。当前我国对新鲜羊肚菌采后保鲜技术的研究正处在起步阶段，主要是通过物理和化学手段降低羊肚菌的呼吸强度，减少水分散失，杀灭采后病害微生物，延缓羊肚菌采后生理变化速度，以延长其货架期。通过对近年来羊肚菌采后保鲜技术进行概述和总结，并在此基础上对未来发展进行展望，以期为羊肚菌的保鲜技术研究和产业化提供参考。
气调保鲜是指通过调节果蔬保藏空间内气体组分含量，抑制果蔬产品采后呼吸作用，将采后果蔬产品的生理代谢活动降到最低，从而达到保鲜目的的技术[7-8]。气调结合低温保藏技术的低温气调库，是目前在果蔬储运过程中应用最广泛的保鲜技术手段[9-13]。
1.1 主动气调法
主动气调法是根据果蔬保鲜要求，通过人工方法将气体成分调整到目标浓度，从而达到保鲜的目的[9]。黄雪等[14-15]研究了不同浓度的O2和CO2组成对羊肚菌采后保鲜品质的影响，发现过高的O2或CO2浓度对羊肚菌采后保鲜都表现出不利影响，在O2体积分数为100%时会使羊肚菌呼吸速率加快；
在CO2体积分数为30%时羊肚菌有白化现象发生并产生异味。羊肚菌在O2与CO2的初始气体比例为9∶1时保鲜效果最佳，可以有效迟滞羊肚菌呼吸高峰的到来，降低失重率、多酚氧化酶活性及丙二醛含量，增加蛋白质及游离氨基酸含量，使贮藏期间可溶性固形物含量上升，维持了较好的感官品质。在O2与CO2比例合适的条件下既可利用高CO2浓度抑制羊肚菌的呼吸强度，又可利用高O2浓度缓解CO2对羊肚菌的伤害。
1.2 自发气调法
自发气调是通过果蔬自身的呼吸作用，通过气体交换在包装袋内形成有利于保鲜的气体环境。李萍等[16]对比了3种包装材料（微孔膜、PE膜、透湿袋）对羊肚菌采后保鲜效果的影响；
结果表明对比PE膜和透湿袋，微孔膜包装保鲜效果最佳，可以显著降低羊肚菌质量的损失、呼吸强度和褐变度；
与冷藏技术相结合后，羊肚菌储存35 d仍能保持较好的感官品质。
气调包装保鲜技术具有操作简便、保鲜效果好等优势，尤其是袋装化气调与目前快速发展的冷链物流相结合，将成为新鲜羊肚菌线上销售最有效、最经济的保鲜手段之一。目前对于羊肚菌气调保鲜研究还处于起步阶段，还有很多亟待解决的问题，包括气调处理条件在不同羊肚菌品种中的保鲜效果、包装材料的选择、不同成熟期及采摘时间对气调保鲜的要求等。此外，因国内羊肚菌栽培主体仍是以散户为主，这就要求气调保鲜设备要家庭化、小型化。由此可见，虽然气调保鲜结合冷链物流是解决羊肚菌采后保鲜的有效手段，但是距离产业化应用还有一定的距离。
涂膜保鲜是通过浸泡等方法，在果蔬表面均匀涂上一层高分子膜。涂膜一方面可以减少果蔬的水分损失，另一方面也可以阻隔果蔬与空气的气体交换，降低呼吸作用，减少果蔬采后营养消耗。此外，还可以通过涂膜物质的抗菌作用，减轻采后病害造成的损失[17-19]。涂膜保鲜通常与冷藏、气调等保鲜技术联合使用，以达到最佳的保鲜效果。
壳聚糖安全无毒，抗菌性强，具有良好的成膜性，是一种在果蔬保鲜中广泛应用的涂膜保鲜剂[20]。李翔等[21]对比了不同浓度的壳聚糖对羊肚菌的保鲜效果，结果表明0.75%的壳聚糖保鲜效果最佳，结合冷藏处理能够有效地抑制羊肚菌的呼吸作用，减少贮藏期间营养成分的损失，在色泽、香味及硬度方面，较好地保持羊肚菌原有特性。
竹荪（Dictyophoraspp.）口味鲜美，营养丰富，是著名的珍贵食用菌之一；
除食用价值之外，其发酵液和提取物还具有抗菌抑菌的作用，研究发现竹荪水提物和有机溶剂提取物对霉菌、酵母及细菌具有广泛的抑菌效果，可以作为天然保鲜防腐剂资源进行开发利用[22-25]。杨威等[26-27]选择不同浓度的棘托竹荪（Dictyophora echino-volvata）菌丝体酶解辅助水提物对羊肚菌进行涂膜保鲜试验，结果表明4种浓度的水提物均表现出可延缓羊肚菌腐败变质、减少营养成分流失的效果，其中8%的水提物保鲜效果最好，可以有效延长4℃保藏条件下羊肚菌的保鲜期。
涂膜保鲜所需的材料简单，操作方便，保鲜效果好。但是目前对于涂膜保鲜还缺乏相关的标准和规范，这也限制了这种方法在大型商超中的应用。
杀菌是保证食品安全，延长食品保质期的基本手段。冷杀菌技术是通过非加热的物理或化学方法灭活食品中的微生物，因其加工过程温度变化幅度很小，可以显著减少食品营养和风味损失；
且对食品的质地和色泽影响很小，对于不适合采取热杀菌的新鲜果蔬产品表面杀菌有重要的意义。目前用于羊肚菌采后保鲜的冷杀菌技术有臭氧杀菌、高压静电杀菌和辐照杀菌。
3.1 臭氧保鲜
臭氧处理主要是通过臭氧的强氧化作用杀灭果蔬表面微生物，具有处理方便、无残留等优点。此外臭氧还可以通过强氧化作用分解乙烯，从而抑制果蔬的呼吸作用，延长保鲜期[28]。于晋泽等[29]研究了不同浓度的臭氧处理对羊肚菌的保鲜作用；
结果表明使用5μg·mL-1的臭氧熏蒸30 min，可以减少羊肚菌的水分损失、降低呼吸强度、抑制多酚氧化酶活性，使羊肚菌多酚含量保持较高水平，从而减轻褐变程度，延长贮藏期；
同时还发现结合聚乙烯包装冷藏，可以控制贮藏期间的质量损失，使羊肚菌在贮藏35天后依然保持较好的感官品质。
3.2 高压静电场保鲜
高压静电场保鲜是一种将食品放置于高压静电场中进行处理从而起到保鲜作用的物理方法[30]。目前，高压静电场保鲜的机理尚不清楚，可能是外加电场影响了细胞膜的跨膜电位和对电子传递链产生影响，从而影响了细胞的生理过程并减缓细胞的呼吸速率；
此外，在高压电场的作用下，外部空气电离产生一定量的臭氧和氧负离子，也可以通过其强氧化性起到杀菌和抑制果蔬呼吸的作用[31-35]。管俊林等[36]研究发现，新鲜羊肚菌采用15 kV静电处理30 s，保质期延长到20 d，腐烂率为4.3%，明显低于对照组；
而且高压静电是物理处理方式，对羊肚菌口感、食（药）价值及品质均无影响。此外，研究还发现适宜的静电场能促进羊肚菌菌种萌发，对菌丝和子实体生长有明显的促进作用，且能有效抑制细菌及虫害。
3.3 辐照处理
辐射处理是利用高能物理射线照射食品，通过射线的直接照射和自由基氧化的间接作用，杀灭食品表面的寄生虫和病原菌，减少采后病害带来的损失，预防食源性疾病的发生；
同时还有灭活多酚氧化酶延缓褐变，抑制膜脂过氧化保护膜质完整等作用，从而延长食品的货架期[37-39]。顾可飞等[40]使用不同强度的电子束辐照处理羊肚菌，结果发现辐照处理对羊肚菌子实体必需氨基酸含量、粗蛋白、粗纤维、粗多糖等含量没有显著影响；
同时发现，低剂量辐照有利于羊肚菌采后保鲜，在4℃条件下冷藏至11 d的羊肚菌生物学形态保存完好。
3.4 酸性电解水+紫外线联合处理
微酸性电解水具有极强的抗菌活性，同时对人体健康无不良影响，加之其生产和应用的便捷性和成本低廉，使得微酸性电解水具有延长食用菌货架期的巨大潜力[41]。紫外线通过破坏微生物核酸中的碱基结构使微生物致死，是一种成本低、操作便捷的果蔬表面杀菌方式[42]。许瀛引等[43]研究发现，微酸性电解水和紫外线联合处理能减少六妹羊肚菌表面附着的细菌和真菌数，提高超氧化物歧化酶活性和维生素C含量，降低多酚氧化酶、过氧化物酶活性，抑制六妹羊肚菌储存过程中褐变及质地软化。转录组分析发现与宏观品质分析相一致的结果，微酸性电解水和紫外线处理能上调六妹羊肚菌涉及抗氧化酶的基因表达，下调细胞壁降解、细胞凋亡和黑色素合成的基因表达。此外，发现微酸性电解水和紫外线对羊肚菌失重率、风味和营养成分无显著影响。
从以上研究结果可以看出，冷杀菌处理不仅仅可以杀灭羊肚菌表面的微生物，减少由于采后病害引起的损失，同时还可以降低羊肚菌呼吸作用，抑制羊肚菌采后生理活动从而延长货架期。但其具体的作用机理还需要进一步的研究。
果蔬采后因为应激反应会产生活性氧的积累，而活性氧的强氧化作用可以破坏膜脂结构的完整性，加快果蔬的衰老过程[44]。外源性ATP处理可以增加细胞内ATP含量和能量电荷水平，减少活性氧的形成，维持能量平衡，降低果蔬的呼吸速率和有机物的消耗[45-46]。有研究报道外源ATP处理可以显著抑制苹果的呼吸速率和失重[47]；
抑制龙眼等水果组织的呼吸强度并降低褐变发生率，还可通过减少活性氧的形成和果胶水解来维持龙眼在贮藏期间的品质[48]。此外还有发现研究外源ATP处理可以让南果梨香气损失减少[49]。
刘维等[50]研究了外源ATP处理对羊肚菌采后保鲜效果的影响。结果显示与对照相比，0.5 mmol·L-1ATP处理可以降低羊肚菌储藏期间的水分活度，抑制微生物生长，抑制还原糖含量减少，降低脂质氧化程度，较好地保持羊肚菌采后储藏期间的感官特性。同时，ATP处理可以提高羊肚菌特征风味物质的含量，让羊肚菌的香气更加浓郁，但是对于羊肚菌采后褐变却没有显著的改善。
综上所述，目前对于羊肚菌采后保鲜技术的研究正处在起步阶段，对于羊肚菌采后病理和生理变化特征缺乏全面系统的研究，还没有形成从地头到餐桌的全过程保鲜研究。其次，机理研究不够深入，对于现有保鲜方法作用机理的研究也相对缺乏，建议今后在以下几个方面加强研究。
5.1 全面系统开展羊肚菌采后变化的研究
对羊肚菌采后生理和病理变化开展全面系统研究，明确羊肚菌采后呼吸作用规律、成熟与衰老的过程、采前和采后病原菌种类及侵染条件等特点和规律，为后续系统化开发保鲜技术提供理论基础。
5.2 开展羊肚菌采后保鲜技术体系研究
目前关于羊肚菌采后保鲜技术的研究仍局限于采后贮藏条件的优化方面。但是鲜羊肚菌含水量高、呼吸作用强、表面多孔且缺乏保护组织，单纯在贮藏阶段采取保鲜措施难以达到理想的效果。因此，需要在采前、采后贮藏、运输、销售等环节建立全面的保鲜技术体系和操作标准，包括羊肚菌采摘技术、预处理技术、保鲜技术、包装技术和物流销售等技术环节，完成羊肚菌从地头到餐桌的全过程保鲜。
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