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路晓月，王子夜，韩建玮，许 露，张晓飞，韩 杰，王志刚，刘 越，索相敏，阎爱华
(1.河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；
2.河北省林木种质资源和森林保护重点实验室，河北 保定 071000；
3.河北省农林科学院 石家庄果树研究所，河北 石家庄 050061；
4.河北省城市森林健康技术创新中心，河北 保定 071000)
苹果再植病是一种全球性病害[1]，果树患病后成活率降低，枝条生长量变小，顶端生长受阻，根系分生能力变差且易腐烂，结果能力下降甚至不结果，严重制约苹果品种更新，威胁着产业转型升级[2-3]。
导致苹果再植病发生的因素非常复杂，土壤结构恶化、养分失调等非生物因素均会引发再植病[4]，但越来越多的研究表明，连作后土壤微生物群落多样性失调，由高肥“细菌型”土壤转化为低肥“真菌型”土壤是其发生的主要因素[5-6]，而且真菌、细菌、放线菌和植物病原线虫等病原物存在着复合侵染。梁魁景[7]对河北省200多个苹果园再植病病因进行了调查，发现镰刀菌属(Fusarium)和丝核菌属(Rhizoctonia)、链格孢属(Alternaria)和腐霉属(Pythium)4种真菌均是引发河北省苹果再植病的病原菌。再植病的发生不是单一病菌导致的，而是一种复杂的联合侵染，同时受到多种真菌的影响。
木醋液是由农林植物材料副产物高温干馏冷却液化得到的酸性液体，经木醋液喷施处理可显著提升植株的株高和地径[8]；
将其施入土壤可以改善土壤结构，提高土壤肥力，增加有机氮含量，增强植株抗性，提高产量[9]，同时对大肠杆菌(Escherichiacoli)和青霉菌(Pseudomonasaeruginosa)等有较强的抑制作用[10]。前期研究中发现，木醋液施用到土壤中可以缓解苹果再植病的发病程度，并且有明显的剂量效应[11]，但是其作用机理尚不明确。
本研究以苹果砧木八棱海棠(Malusmicromalus)为研究对象，研究木醋液对土壤主要养分含量、生物学活性和土壤根际微生物群落的影响，旨为防治苹果再植病提供理论基础，为防控再植病提供新资源和方法。
1.1 试验地概况
试验地位于河北省农林科学院石家庄果树研究所苹果示范园，处于河北省中南部(东经113°30′～115°20′，北纬37°27′～38°47′)，属暖温带大陆性季风气候，四季分明，雨量集中于夏秋季节，年总降水量401.1～752.0 mm。寒暑温度差异较大，年均气温14 ℃左右。无霜期为197 d左右，年总日照时数1 916.4～2 571.2 h，春夏日照充足，秋冬日照较少，具备良好的农业生产条件。
1.2 试验材料
木醋液由河北农业大学林木病虫害无公害调控实验室利用核桃壳高温干馏制备，主要包括有机酸类化合物(26.64%)、酚类物质(25.80%)、醛类化合物(20.35%)、酮类化合物(11.31%)、含氮有机化合物(5.44%)和醇类物质(5.02%)等。供试植株为长势一致的健康一年生八棱海棠实生苗，产于石家庄果树研究所苹果苗圃。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 试验地内布设10个1.5 m×0.8 m×0.5 m(长×宽×深)的小区，间隔1.5 m，木醋液处理和对照各5个小区，随机排列。每小区栽植10株苗木，生长势和株高整齐一致。株行距为0.3 m×0.3 m。2019年4月定植幼苗，木醋液处理用稀释100倍的核桃壳木醋液500 mL灌根，对照灌入等量无菌蒸馏水，统一进行田间管理。
1.3.2 植株生长量测定 用卷尺测定植株高度，用游标卡尺测量植株地径。每株苗木选取枝条中上部成熟叶片3～5片，测定叶片面积[12]。
1.3.3 土壤样品采集与保存 于2019年7月在每个小区中随机选取5株植株，每株分东、南、西、北4个方向采集树冠下20～30 cm深的根际土壤，混合后放入自封袋中，作为1个重复，木醋液处理和对照各5个重复，标为CK1和MC1，置于冰盒，带回实验室于-80 ℃冰箱保存。10月重复上述操作，样品标记为CK2和MC2。
1.3.4 土壤生物学相关指标测定
1.3.4.1 土壤主要养分含量的测定 参照乔胜英[13]的方法进行土壤养分含量测定，运用重铬酸钾容量法测定土壤有机质；
半微量凯氏定氮法测定全氮；
碱解-扩散吸收法测定碱解氮；
碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定有效磷；
乙酸铵提取-火焰光度法测定速效钾；
运用电位计法测定pH值。
1.3.4.2 土壤酶活性的测定 运用3，5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶活性；
苯酚钠-次氯酸钠比色法测定土壤脲酶活性；
磷酸苯二钠比色法测定碱性磷酸酶活性；
KMnO4滴定法测定过氧化氢酶活性[14]。
1.3.4.3 根际土壤微生物种类多样性测定 利用试剂盒提取样品总DNA(MN NucleoSpin 96 Soi)，根据保守区设计得到引物，在引物末端加上测序接头，进行PCR扩增并对其产物进行纯化、定量和均一化形成测序文库，建好的文库先进行文库质检，质检合格的文库用Illumina HiSeq 2500技术，针对真菌的ITS1-ITS2和细菌的16S V3+V4、16S V4+V5区域由北京百迈克公司进行高通量测序。采用Mothurversionv 1.30和R语言进行多样性和相对丰度分析，基于Python绘制物种相关性网络图[15]。
1.4 数据处理
采用Excel软件进行数据整理统计，用SPSS 26.0进行主成分分析，用Duncan检验法进行差异显著性分析，利用SigmaPlot作图。
2.1 木醋液对苗木生长量的影响
与对照相比，木醋液显著促进了植株苗木生长(表1)，木醋液处理的苗木株高和地径年增长量分别是对照的1.60，2.18倍。对照的叶面积年增长量为14.71 cm2，木醋液处理叶面积年增长量为20.29 cm2，是对照的1.38倍。
表1 木醋液对苗木年生长量的影响Tab.1 Effect of pyroligneous acids on the annual growth of seedlings
2.2 木醋液对土壤主要养分含量的影响
施用木醋液后，7，10月土壤养分含量变化如表2所示，经木醋液处理后土壤主要养分含量均高于对照。7月木醋液处理有机质、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾含量分别为CK1的1.31，1.38，1.20，1.60，1.65倍，且差异达显著水平(P<0.05)。10月木醋液处理有机质、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾含量分别为CK2的1.12，1.03，1.58，1.40，1.25倍，差异亦达显著水平(P<0.05)。
表2 土壤主要养分含量变化Tab.2 Changes in the content of major soil nutrients
2.3 木醋液处理对土壤酶活性的影响
7，10月土壤酶活性如表3所示，相较于对照，木醋液处理土壤蔗糖酶、脲酶活性均显著提高(P<0.05)，7月蔗糖酶、脲酶活性分别是对照的1.60，1.53倍，10月分别是对照的2.10，1.18倍。与对照相比，木醋液处理过氧化氢酶活性虽有所提高，但无显著差异。7月，碱性磷酸酶活性是对照的1.59倍，而10月低于对照。
表3 不同季节土壤酶活性的变化Tab.3 Changes in soil enzyme activity in different seasons
2.4 不同季节根际微生物多样性分析
2.4.1 根际细菌和真菌Alpha多样性分析 木醋液处理与对照Coverage指数均在0.99以上，7，10月根际细菌和真菌Alpha多样性变化如表4所示，MC1和MC2木醋液处理土壤样品中细菌和真菌的ACE指数、Chao1指数、Shannon指数均高于对照。其中10月木醋液处理后细菌和真菌ACE、Chao1、Shannon指数为最高。
表4 不同季节根际细菌和真菌Alpha多样性分析Tab.4 Alpha diversity of bacteria and fungi in different seasons
2.4.2 根际细菌和真菌Beta多样性分析 细菌组间主成分分析(PCA)结果如图1所示，主成分1(PC1)和主成分2(PC2)贡献率分别为83.62%，9.70%。7，10月木醋液处理与对照之间的相似性较低，菌群间的多样性差异较大。
图1 不同季节细菌PCA分析Fig.1 PCA analysis of bacteria in different seasons
真菌组间PCA分析结果见图2，木醋液处理与对照相比真菌群落有明显差别，主成分2(PC2)和主成分3(PC3)贡献率分别为33.33%，3.66%，7，10月木醋液处理与对照之间的相似性较低且不在同一向限，菌群多样性差异较大。
图2 不同季节真菌PCA分析Fig.2 PCA analysis of fungi in different seasons
2.4.3 不同季节根际微生物优势群落分析
2.4.3.1 不同季节根际细菌优势群落分析 在门水平上对细菌各处理的相对丰度进行分析，结果如图3所示，根际土壤细菌群落结构变化相对较小，CK1、MC1、CK2、MC2相对丰度前5的细菌优势门为变形菌门(Proteobacteria)(33.85%，34.96%，34.88%，31.49%)、酸杆菌门(Acidsobacteria)(22.05%，21.89%，22.59%，22.96%)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)(10.59%，9.97%，9.56%，9.85%)、绿弯菌门(Chloroflexi)(9.52%，9.47%，9.05%，8.75%)和棒状杆菌门(Rokubacteria)(5.98%，6.28%，5.14%，5.11%)。7月，与CK1相比，木醋液处理显著增加了变形菌门和棒状杆菌门的相对丰度，分别增加了1.11，0.30百分点；
降低了酸杆菌门、芽单胞菌门和绿弯菌门的相对丰度，分别降低了0.16，0.62，0.05百分点。10月，与CK2相比，木醋液处理增加了酸杆菌门和芽单胞菌门的相对丰度，分别增加了0.37，0.29百分点；
降低了变形菌门、绿弯菌门和棒状杆菌门的相对丰度，分别降低了3.39，0.30，0.03百分点。
图3 不同季节细菌门水平物种相对丰度Fig.3 Relative abundance of species at the bacteria phylum level in different seasons
在属水平根际细菌相对丰度如图4所示，CK1、MC1、CK2、MC2相对丰度前5的细菌优势属为uncultured_bacterium_c_Subgroup_6(7.33%，7.73%，7.52%，7.79%)、uncultured_bacterium_f_Gemmatimonadaceae(7.73%，7.37%，6.74%，6.63%)、uncultured_bacterium_o_Rokubacteriales(6.16%，5.98%，4.98%，5.14%)、RB41(4.19%，5.50%，5.43%，4.74%)和MND1(3.74%，4.46%，3.47%，3.10%)。7月，与CK1相比，木醋液处理增加了土壤中uncultured_bacterium_c_Subgroup_6、RB41和MND1的相对丰度，分别增加0.40，1.31，0.72百分点。降低了uncultured_bacterium_f_Gemmatimonadaceae和uncultured_bacterium_o_Rokubacteriales的相对丰度，分别降低了0.36，0.18百分点。10月，与CK2相比，木醋液处理增加了uncultured_bacterium_c_Subgroup_6和uncultured_bacterium_o_Rokubacteriales的相对丰度，分别增加了0.27，0.16百分点；
降低了uncultured_bacterium_f_Gemmatimonadaceae、RB41和MND1的相对丰度，分别降低了0.11，0.69，0.37百分点。其中注释到的细菌还有硝化螺旋菌属(Nitrospira)和鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)。7月相对丰度分别增加了22.83，11.25百分点；
10月硝化螺旋菌属增加了17.17百分点，鞘氨醇单胞菌属降低了3.56百分点。
图4 不同季节细菌属水平物种相对丰度Fig.4 Relative abundance of species at the bacteria genus level in different seasons
2.4.3.2 不同季节根际真菌优势群落分析 在门水平上对真菌各处理的相对丰度进行分析，结果如图5所示，土壤真菌群落鉴定为9门，CK1、MC1、CK2、MC2相对丰度前5的真菌优势门为子囊菌门(Ascomycota)(42.85%，37.25%，61.16%，66.14%)、担子菌门(Basidiomycota)(13.32%，7.00%，11.99%，11.40%)、被孢霉门(Mortierellomycota)(6.67%，3.83%，6.03%，7.04%)、壶菌门(Chytridiomycota)(0.23%，0.21%，2.37%，1.05%)和球囊菌门(Glomeromycota)(0.23%，0.09%，0.28%，0.23%)。未得到分类学注释的真菌(Unclassified)(29.06%，47.17%，14.67%，11.03%)占有很大比例。7月，与CK1相比，木醋液处理降低了子囊菌门、担子菌门、被孢霉门、壶菌门和球囊菌门的相对丰度，分别降低了5.60，6.32，2.84，0.02，0.14百分点。10月，与CK2相比，木醋液处理增加了子囊菌门和被孢霉门的相对丰度，分别增加了4.98，1.01百分点；
降低了担子菌门、壶菌门和球囊菌门的相对丰度，分别降低了0.59，1.32，0.05百分点。
图5 不同季节真菌门水平物种相对丰度Fig.5 Relative abundance of species at the fungi phylum level in different seasons
在属水平根际真菌相对丰度分析如图6所示，在属水平上共检测出9个真菌属，CK1、MC1、CK2、MC2相对丰度前5的真菌优势属为：枝孢属(Cladosporium)(0.46%，0.56%，11.79%，14.41%)、被孢霉属(Mortierella)(5.91%，3.08%，5.96%，6.51%)、土赤壳属(Ilyonectria)(12.23%，1.50%，1.96%，1.11%)、久浩酵母属(Guehomyces)(3.55%，2.41%，4.69%，3.17%)和镰刀菌属(Fusarium)(2.04%，1.81%，2.49%，2.24%)。7月，与CK1相比，木醋液处理降低了被孢霉属、土赤壳属、久浩酵母属和镰刀菌属的相对丰度，分别降低了2.83，10.73，1.14，0.23百分点；
增加了枝孢属的相对丰度，增加了0.10百分点。10月，与CK2相比，木醋液处理降低了土赤壳属、久浩酵母属和镰刀菌属的相对丰度，分别降低了0.85，1.52，0.25百分点；
提高了枝孢霉和被孢霉属的相对丰度，分别增加了2.62，0.55百分点。
图6 不同季节真菌属水平物种相对丰度Fig.6 Relative abundance of species at the fungi genus level in different seasons
2.4.4 不同季节根际微生物相关性网络分析 正相关表示菌株之间存在共同的环境偏好或潜在的相互作用，负相关表示二者之间存在对抗作用。7，10月细菌相关性分析如图7所示，种群丰富度最高的细菌分别为RB41、未确定到属的芽单胞菌科(Gemmatimonadaceae)和未确定到属的罗库菌目(Rokubacteriales)。RB41与uncultured_bacterium_f_TRA3-20呈负相关。未确定到属的芽单胞菌科与uncultured_bacterium_c_P2-11E呈负相关。未确定到属的罗库菌目与假苯基杆菌(Phenylobacterium)存在协同关系。7，10月真菌相关性如图8所示，属水平相关性最高的前50个真菌种类之中，种群丰富度最高的三类真菌分别为被孢霉属、土赤壳属和久浩酵母属。被孢霉属与丝壳属(Kernia)呈正相关，与Knufia和莫氏黑粉菌属(Moesziomyces)呈负相关。土赤壳属与丝孢菌属(Scedosporium)呈负相关。镰刀菌属与Lectera之间存在拮抗作用。
1.AKYG587;2.溶菌;3.Reyranella;4.SM1A02;5.uncultured_bacterium_o_NB1-j;6.红游动菌属;7.uncultured_bacterium_c_KD4-96;8.Gaiella;9.假苯基杆菌;10.uncultured_bacterium_o_SBR1031;11.uncultured_bacterium_f_Rhodanobacteraceae;12.未分类到属的脱硫盒菌科;13.Candidatus_Solibacter;14.未分类到属的盖勒氏菌目;15.uncultured_bacterium_c_P2-11E;16.Hirschia;17.uncultured_bacterium_c_Subgroup_25;18.uncultured_bacterium_f_Microscillaceae;19.未分类到属的变形菌纲;20.uncultured_bacterium_c_JG30-KF-CM66;21.鞘氨醇单胞菌属;22.Arenimonas;23.uncultured_bacterium_f_KF-JG30-B3;24.马赛菌;25.未分类到属的噬几丁质菌科;26.Gemmatirosa;27.未分类到属的芽单胞菌属;28.uncultured_bacterium_o_S085;29.硝化螺旋菌属;30.节杆菌属;31.uncultured_bacterium_c_AKAU4049;32.RB41;33.uncultured_bacterium_o_Subgroup_2;34.uncultured_bacterium_f_TRA3-20;35.uncultured_bacterium_f_A4b;36.Pseudolabrys;37.uncultured_bacterium_f_SC-I-84;38.酸杆菌属;39.未分类到属的装甲菌门;40.未分类到属的厌氧绳菌科;41.IS-44;42.Bryobacter;43.uncultured_bacterium_c_S0134_terrestrial_group;44.uncultured_bacterium_c_OM190;45.uncultured_bacterium_o_Dadabacteriales;46.未分类到属的罗库菌目;47.Steroidobacter;48.未分类到属的酸杆菌目;49.uncultured_bacterium_f_Solimonadaceae;50.PAUC26f;51.uncultured_bacterium_c_Subgroup_15.
1.土赤壳属; 2.汉纳酵母属; 3.镰刀菌属; 4.Calcarisporiella;5.Hydnophlebia;6.Mrakia;7.Lectera;8.莫氏黑粉菌属;9.Vishniacozyma;10.Sphaerosporella;11.丝壳属;12.Paurocotylis;13.阿德利长西氏酵母;14.线黑粉酵母属;15.桑帕约氏酵母;16.久浩酵母属;17.Typhula;18.毛壳菌属;19.赭霉属;20.红酵母属;21.异茎点霉属;22.平脐蠕孢属;23.伽穆孢属;24.周刺座霉属;25.乳突赤壳属;26.帚枝霉;27.黄曲霉;28.Papiliotrema;29.Rhizophagus;30.Knufia;31.鬼伞属;32.虫草菌属;33.丝孢菌属;34.柄孢壳属;35.链格孢属;36.炭疽菌属;37.油壶菌属;38.粉红粘帚霉;39.Powellomyces;40.Lophiostoma;41.小球腔菌属;42.Plectosphaerella;43.裂褶菌;44.Latorua;45.梭孢壳属;46.被孢霉;47.马拉色霉菌属;48.短柄霉属;49.Ramicandelaber;50.Stagonosporopsis;51.盘菌属。
2.4.5 根际细菌和真菌群落组成与土壤生物活性的相关性分析 土壤细菌门水平群落分布与土壤养分含量和土壤酶活性的冗余分析如图9所示，第一、二排序轴的累计贡献率为46.03%。变形菌门和拟杆菌门(Bacteroidetes)位于第一轴正端，与脲酶、全氮、有机质、过氧化氢酶、碱性磷酸酶、pH值呈正相关，酸杆菌门与全氮、有机质、过氧化氢酶、碱性磷酸酶、pH值呈正相关；
而硝化螺旋菌门(Nitrospirae)、棒状杆菌门、芽单胞菌门、绿弯菌门、黏胶球形菌门(Latescibacteria)和浮霉菌门(Planctomycetes)位于第一轴负轴，与土壤主要养分和酶活性的相关关系与酸杆菌门相反。从图10可看出，土壤细菌属水平群落分布与土壤养分含量和土壤酶活性的RDA分析表明，第一、二排序轴的累计贡献率为38.41%。RB41、Ellin6055和鞘氨醇单胞菌属位于第一轴正端，与土壤微生物全氮、速效钾、有效磷、碱性磷酸酶、有机质、脲酶、pH值呈正相关，Bryobacter和Subgroup_10与全氮、有机质、pH值、过氧化氢酶呈正相关；
Gaiella、mle1-7、赭黄嗜盐囊菌(Haliangium)、硝化螺旋菌和MND1位于第一轴负端，与土壤养分和酶活性的相关关系与鞘氨醇单胞菌属相反。
图9 细菌门水平RDA分析Fig.9 Bacteria phylum level RDA analysis
图10 细菌属水平RDA分析Fig.10 Bacteria genus level RDA analysis
土壤真菌门水平群落分布与土壤养分含量和土壤酶活性的冗余分析表明(图11)，第一、二排序轴的累计贡献率为53.12%。表明土壤养分含量和酶活性对真菌群落结构有较大的影响。梳霉门(Kickxellomycota)与碱解氮、蔗糖酶、有效磷、速效钾呈正相关；
Aphelidiomycota和Calcarisporiellomycota与碱解氮、pH值呈正相关。而子囊菌门、担子菌门、壶菌门和油壶菌门(Olpidiomycota)则位于第一轴负端，与土壤养分和酶活性的相关关系与梳霉门相反。土壤真菌属水平群落分布与土壤养分含量和土壤酶活性的冗余分析表明(图12)，第一、二排序轴共可以解释土壤真菌群落组成空间变化的35.40%。链格孢属、枝孢属、Lectera和露湿拟漆斑菌(Paramyrothecium)位于第一轴正端，与土壤微生物全氮、有机质、脲酶、过氧化氢酶、pH值呈正相关；
镰刀菌属和久浩酵母属与土壤微生物全氮、有机质、脲酶、过氧化氢酶、有效磷、速效钾、碱性磷酸酶、pH值呈正相关。Solicoccozyma、乳突赤壳属(Thelonectria)、土赤壳属和被孢霉属位于第一轴负端，Solicoccozyma与碱解氮、蔗糖酶呈正相关；
乳突赤壳属和土赤壳属与碱解氮、蔗糖酶、碱性磷酸酶、有效磷、速效钾呈正相关；
被孢霉属与过氧化氢酶和pH值呈正相关。
图11 真菌门水平RDA分析Fig.11 Fungi phylum level RDA analysis
图12 真菌属水平RDA分析Fig.12 Fungi genus level RDA analysis
木醋液中含有大量的有机成分，能提高土壤有机质、全氮、碱解氮和有效磷等主要养分含量。同时，还含有有机化合物和活性分子，可改善因连年种植破坏的土壤结构，促进土壤团粒间的离子迁移，释放原本被固定的土壤养分[16-17]。周红娟等[18]将木醋液灌施到盐碱土中，提高了土壤有机质、全氮和速效磷等养分含量。而本研究中稀释100倍的木醋液灌根处理后，苹果再植病土壤主要养分含量均显著增加。
此外，已有研究发现，木醋液富含有机小分子物质，施用到土壤之中可以显著提升土壤有效碳源的含量，为微生物繁殖营造良好的营养条件，不仅可以促进微生物的繁殖还能提升微生物的活性，使其分泌出更多的酶，从而表现为土壤酶活性增大[19]。除此之外，木醋液所含有的部分有机物可直接作为底物，使微生物合成的酶含量增加，也表现为土壤酶活性的提升。程虎等[20]在小麦试验田中施入木醋液显著提升了土壤酶活性，并且效果可持续60 d以上。本研究发现，添加木醋液后，土壤蔗糖酶、脲酶和过氧化氢酶活性均有不同程度的增加，直到秋季，木醋液处理的根际微生物多样性仍然显著高于对照，表明木醋液有较好的持效性。
木醋液通过影响土壤微生物种群的多样性和有益菌的丰度，调节土壤中细菌和真菌的微生态环境，最终改良再植病土壤。曾婕等[21]研究木醋液对植烟土壤微生物多样性的影响时发现，灌施木醋液显著提升了土壤中细菌和真菌的多样性。本研究表明，100倍木醋液灌根处理后提高了根际微生物群落Alpha多样性和Beta多样性。木醋液由多种有机物混合而成，其中部分有机物是土壤微生物生长发育所必需的，可直接被其吸收利用，促进微生物的发育繁殖。一些有机物经过分解以后能够被微生物利用，从而增加微生物的数量，提高微生物活性。与此同时，还有一些有机物，例如邻苯二酚、4-甲基茶儿酚等已证明具有明显的抑菌作用，可减少微生物的数量或者抑制微生物的活性[3]。由此可知，施用木醋液可优化土壤微生物群落结构，促进土壤有益细菌的繁殖，抑制再植病的致病真菌，与王晓等[22]研究生物醋液对植烟土壤微生物改良结果一致。本研究中随着季节的变化，土壤微生物的群落组成、含量和活性均会发生变化。100倍木醋液灌根处理后，7，10月根际土壤中硝化螺旋菌属、鞘氨醇单胞菌属、RB41和MND1等有益细菌属相对丰度显著增加；
镰刀菌属、土赤壳属和链格孢菌属等致病真菌相对丰度显著下降。对于根际细菌来说，硝化螺旋菌具有参与土壤硝化作用，与氮元素的转化和生物有效性紧密相关[23]。鞘氨醇单胞菌属具有较强的解磷、解钾和固氮的能力，显著地提升了土壤中的过氧化氢酶、脲酶和磷酸酶活性[24]，而RB41和MND1属作为土壤的优势菌属均有报道，李倩等[25]对黄花蒿连作土壤的研究中检测出RB41、MND1为其连作土壤的优势菌属。李强[26]研究表明，RB41是决定岩溶断陷盆地土壤细菌-真核生物系统的关键类群。邹庆甲等[27]研究证明，镰刀菌属和链格孢菌是河北省苹果再植病害的主要疑似病原菌。伍晓丽等[28]发现，土赤壳属是黄连根腐病的致病真菌。本研究中对于已报道的根际致病真菌镰刀菌属、土赤壳属和链格孢菌属在夏季和秋季均呈现下降趋势，其中镰刀菌属与其他种群相关性较弱，且呈负相关。
RDA分析可以看出，真菌和细菌群落无论在门水平还是属水平均与土壤全氮、有机质、脲酶和蔗糖酶密切相关。在细菌属水平上，有益细菌RB41、MND1、硝化螺旋菌属和鞘氨醇单胞菌属与土壤微生物全氮、速效钾、有效磷、碱性磷酸酶、有机质、脲酶和pH值呈正相关。真菌属水平上，主要致病菌镰刀菌属和链格孢属等与全氮、有机质、脲酶、过氧化氢酶以及pH值呈现正相关。本研究中根际细菌和真菌都与pH值呈正相关，与李青梅等[29]研究猕猴桃园土壤结构结果一致。另外，本研究中变化菌属与全氮、有机质、脲酶等密切相关，这可能是由于脲酶是土壤碳氮循环转化的关键酶，可通过调控碳、氮元素在土壤生态系统的流动与循环，来影响土壤根际微生物群落结构[30]。而有机质和全氮是衡量土壤肥力的重要指标，施用木醋液提高土壤微生物生物量和氮的含量，并减少氮的损失。
木醋液灌根可提高苹果再植土壤养分和酶活，增加土壤微生物多样性，改善土壤微生物群落结构，有利于促进植株生长，增强植株抗性，减轻再植病的危害。
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