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徐云姬 唐树鹏 简超群 蔡文璐 张伟杨 王志琴 杨建昌
多胺与乙烯对水稻籽粒灌浆、粒重和品质的调控作用
徐云姬 唐树鹏 简超群 蔡文璐 张伟杨 王志琴 杨建昌*
(1扬州大学 教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；
*通信联系人，E-mail: jcyang@yzu.edu.cn)
研究水稻产量与品质特性对水稻优质高产育种和栽培具有重要意义。多胺与乙烯作为两类重要的内源植物生长调节物质，对水稻籽粒灌浆充实、粒重和品质形成具有重要的调控作用。本文分别介绍了水稻籽粒多胺与乙烯、灌浆充实、粒重和品质特性，简述了灌浆与粒重和品质形成的关系，重点综述了水稻灌浆期籽粒多胺与乙烯对灌浆充实、粒重和品质(稻米加工、外观和营养品质及籽粒淀粉品质)的调控作用及其生理机制，讨论了存在的问题和今后的研究方向。
水稻；
游离多胺；
乙烯释放速率；
籽粒灌浆；
粒重；
品质
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，为全球一半以上的人口提供食物来源[1]。随着我国水稻生产的发展和人们生活品质的不断提高，水稻育种与栽培工作逐渐转变为以优质高产为最终目标[2]。2019年中央一号文件也明确提出，大力发展紧缺和绿色优质农产品生产，推进农业由增产导向转向提质导向，深入推进优质粮食工程[3]。因此，水稻产量和品质的同步提升将会是今后水稻育种学家和栽培学家科研工作的主攻方向。
多胺(polyamines，PAs)和乙烯(ethylene，ETH)是两类重要的植物内源生长调节物质，调节植物生长发育并对非生物胁迫做出响应[4-9]。大量研究表明，多胺与乙烯对水稻籽粒灌浆、粒重和品质形成具有重要的调控作用[8-15]。水稻籽粒灌浆是籽粒不断增大增重的过程，是粒重和品质形成的关键阶段。目前关于多胺与乙烯在水稻优质高产的育种与栽培工作中应用较为少见，需要深入理解多胺与乙烯对籽粒灌浆充实、粒重和品质形成的作用及其机理。为此，本文在简述了水稻籽粒多胺与乙烯水平、灌浆充实、粒重和品质特性以及灌浆与粒重和品质形成关系的基础上，重点综述了水稻籽粒多胺与乙烯对灌浆充实、粒重和品质的调控作用及其机理的研究进展，旨在为水稻优质高产的遗传改良和栽培调控提供理论依据。
图1 多胺与乙烯的合成途径
Fig. 1. Simplified biological pathways of polyamines and ethylene.
在植物体内，多胺是一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，由甲硫氨酸和精氨酸转化而来，常见的有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)[16]。根据其存在的形式，多胺又可分为游离多胺(free-PAs)、可溶性结合多胺(soluble conjugated- PAs)和非溶性结合多胺(insoluble bound-PAs) 3种类型[17]。水稻籽粒中多胺主要为游离多胺，占多胺总量的80%以上[17-18]。下文所述籽粒多胺指游离多胺。乙烯(ETH)是一种重要的植物内源小分子气态激素，广泛存在于水稻的各个组织。乙烯由甲硫氨酸转化而来，1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)是乙烯合成的直接前体(图1)[19]。鉴于多胺和乙烯生物合成过程中具有一个共同的合成前体——S-腺苷甲硫氨酸(SAM)(图1)，多胺和乙烯被推测为拮抗互作共同调节水稻生长发育和响应外界环境胁迫。下文提到的大量研究也证实了这个推论。
水稻籽粒中内源多胺的含量会因种类、品种(或组合)及籽粒所在位置的不同存在明显差异[10]。同一水稻品种(或组合)的同一粒位的多胺含量，以腐胺或亚精胺的含量较高，精胺含量较低[20-22](表1)。超级稻品种灌浆期籽粒中亚精胺和精胺的峰值含量和平均含量低于常规高产品种[12]。在前人的研究报道中，水稻灌浆期籽粒Put的含量动态变化因为品种不同具有两种趋势：1）先增加后降低[10]；
2）灌浆期最高，然后逐渐降低[20-21]。籽粒亚精胺和精胺含量变化趋势在品种间较为稳定，均表现为先增加后降低[10, 20-22]。它们的含量单位以鲜质量(FW)或干质量(DW)表示(表1)。关于乙烯水平，研究者们以测定水稻籽粒的乙烯释放速率(ethylene evolution rate，EER)和1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC，乙烯合成直接前体)含量来衡量籽粒乙烯合成水平[11-12,23-24]。水稻花后籽粒的乙烯释放速率和ACC含量随灌浆进程呈现降低的趋势[23-24]，一般也以鲜质量和干质量表示(表1)。
2.1 籽粒灌浆与粒重
宏观上来说，水稻籽粒灌浆就是其充实度不断增加的过程。有学者用Richards方程对水稻籽粒灌浆过程进行拟合[25]，并推导出不同公式来表征籽粒灌浆过程中的各种参数，如糙米重(BRW)、活跃灌浆期(AGFP)、最大灌浆速率(max)、平均灌浆速率(mean)和到达最大灌浆速率的时间(max)等。通常研究者们依据实时追踪的籽粒糙米重和这些模拟的参数值来表征水稻籽粒的灌浆特性[12, 22-23]。微观上来说，水稻花后籽粒的灌浆实质上是淀粉的合成与积累过程[26]。在这个过程中，灌浆同化物以蔗糖的形式向籽粒输送，再在籽粒中经过一系列酶促反应形成淀粉[27-28]。
粒重形成主要是籽粒灌浆充实的结果，灌浆不良会引起稻谷空粒或秕粒，进而影响产量[10-11, 29]。灌浆充实过程中，水稻粒重形成取决于灌浆速率和灌浆时间[25]。据报道[30]，大粒水稻品种灌浆期的max和mean均大于一般品种。此外，稻穗上不同位置籽粒的灌浆充实有一定的规律，与开花先后顺序密切相关[31-32]。稻穗中上部的籽粒开花早、灌浆快、充实好、粒重高，称为强势粒；
稻穗下部的籽粒开花迟、灌浆慢、充实差、粒重低，称为弱势粒[29]。强、弱势粒间的上述各灌浆参数值(BRW、max、mean和max)存在明显差异[11-12]。根据强、弱势粒灌浆差异的特性，水稻灌浆类型被分为“同步灌浆型”和“异步灌浆型”[25]。“同步灌浆型”水稻的强、弱势粒开花时间相近，灌浆速率和时间一致，粒重差异小，为半直立穗型品种；
“异步灌浆型”水稻的弱势粒开花迟、灌浆慢、粒重低，为直立穗型品种或大穗型品种[33]。
2.2 籽粒灌浆与品质
稻米品质是一个复杂性状，受内部遗传和外界环境的共同影响，主要包括加工品质(糙米率、精米率和整精米率)、外观品质(垩白粒率、垩白大小和垩白度等)、蒸煮品质(直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度)、营养品质(蛋白质、氨基酸和脂肪含量等)和卫生品质(农药、重金属、硝酸盐等有毒物质残留量)[34]。近年，国际上多用籽粒淀粉品质作为衡量稻米品质的标准[35-36]。淀粉品质主要以淀粉粒的排列结构、形态大小、粒度分布等物理属性和淀粉含量及其组分、膨胀势、溶解性和糊化性等化学特性为评价指标[35-36]。
稻米品质形成与籽粒灌浆过程密切相关[37-43]。通常来说，灌浆时间长、籽粒充实紧密，加工品质好；
灌浆时间短、籽粒充实松散，加工品质差[37]。水稻灌浆结实期高温会导致淀粉结构排列疏松，稻米外观品质变差，蒸煮食味品质变劣[38-39]。董明辉和赵步洪等[40-42]提出，灌浆差异明显的强、弱势粒在加工、外观和蒸煮品质等方面均具有显著差异，表现为强势粒优于弱势粒。袁莉民等[43]进一步发现，与弱势粒相比，水稻强势粒的胚乳形态建成较早、淀粉粒排列更紧密。
3.1 多胺对籽粒灌浆和粒重的作用与机理
关于多胺对籽粒灌浆和粒重的作用因其种类不同存在差异。亚精胺和精胺可促进水稻籽粒灌浆充实、增加粒重，而腐胺对籽粒灌浆和粒重的影响报道不同。杨建昌等[10]以8个水稻品种(含杂交稻组合)为材料，发现水稻籽粒内源多胺含量表现为籽粒充实好的品种(组合)>籽粒充实差的品种(组合)，稻穗上强势粒>弱势粒，其中亚精胺和精胺更为明显。相关分析表明，籽粒中亚精胺含量、精胺含量、亚精胺/腐胺比值以及精胺/腐胺比值与稻谷充实率和千粒重呈极显著正相关，腐胺与稻谷充实率和千粒重相关性未达显著[10]。谈桂露等[12]以超级稻和高产品种为材料，观察到亚精胺和精胺峰值含量和平均含量也表现为强势粒>弱势粒，腐胺的峰值含量和平均含量则为强势粒<弱势粒，籽粒平均灌浆速率和糙米重与亚精胺含量、精胺含量、亚精胺/腐胺比值以及精胺/腐胺呈极显著正相关，而与腐胺含量呈极显著负相关。这与杨建昌等[10]对腐胺的报道不同，可能腐胺含量因品种不同差异较大。此外，水稻灌浆期强势粒的精氨酸脱羧酶活性(ADC，EC 4.1.1.19)、S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶活性(SAMDC，EC 4.1.1.50)和亚精胺合酶活性均显著高于弱势粒[44]。表明水稻或超级稻品种弱势粒中较低的亚精胺和精胺含量及其合成能力、较低的亚精胺/腐胺和精胺/腐胺比值是其灌浆慢、充实差和粒重低的重要原因[12, 20-21, 44]。灌浆前期对稻穗外源喷施亚精胺和精胺可显著增加弱势粒的蔗糖合酶活性(SuSase，EC 2.4.1.13)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性(AGPase，EC 2.7.7.21)和可溶性淀粉合酶活性(SSS，EC 2.4.1.21)，促进籽粒灌浆充实、增加粒重[12]。在小麦上也有类似的发现。喷施亚精胺和精胺显著增加了小麦籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率和最大籽粒重[45]，也显著提高了籽粒中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、脱落酸(ABA)和吲哚-3-乙酸(IAA)含量[46]。外源亚精胺可调节干旱胁迫下籽粒的淀粉合成和抗氧化系统进而促进小麦籽粒灌浆[47]。综上，亚精胺和精胺可通过增强籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性、激素和抗氧化系统来调控谷类作物籽粒的灌浆与粒重形成[21, 45-47]。
3.2 乙烯对籽粒灌浆和粒重的作用与机理
在水稻上，乙烯对籽粒灌浆和粒重的调控作用主要表现在乙烯释放速率和ACC含量与籽粒灌浆和粒重的密切关系[11,13,48]。稻穗基部籽粒的乙烯释放速率高于顶部的籽粒，乙烯在基部的积累会延缓籽粒灌浆[13]。与多胺含量相反，水稻灌浆前中期籽粒乙烯释放速率表现为籽粒充实度差的品种>籽粒充实度好的品种及稻穗上弱势粒>强势粒[11]。Panda等[48]观察到，高乙烯生产水平显著延缓紧凑型水稻植株的籽粒灌浆。相关分析显示，乙烯释放速率与水稻胚乳细胞分裂速率、籽粒灌浆速率、充实度、淀粉含量和粒重均呈极显著负相关[11, 22, 48]。灌浆初期喷施乙烯利(乙烯释放物质，一种农用植物生长调节剂，遇水能够释放乙烯)可增加水稻弱势粒的EER、SuSase活性、SSS活性、灌浆速率及粒重；
喷施乙烯合成抑制剂[AgNO3或Co(NO3)2]的结果与之相反[8-9]。此后，刘凯等[23]观察到，喷施乙烯合成抑制剂氨基-乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)可明显降低籽粒中ACC含量和乙烯释放速率，显著提高籽粒灌浆速率、粒重以及籽粒中SuSase、AGPase和SSS活性。可见，乙烯可通过抑制籽粒灌浆过程中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性来调控水稻的灌浆充实与粒重形成。
3.3 多胺与乙烯拮抗调控籽粒灌浆和粒重的作用与机理
研究表明，多胺与乙烯相互拮抗调控水稻籽粒灌浆和粒重形成[20-22,44]。灌浆初期喷施亚精胺、精胺或AVG(乙烯合成抑制剂)于稻穗可显著降低水稻弱势粒的乙烯释放速率和ACC含量，喷施ACC、乙烯利或MGBG(亚精胺和精胺的合成抑制剂)可降低弱势粒中亚精胺、精胺含量[44]。在小麦上，外源亚精胺和精胺也显著降低了籽粒乙烯释放速率和ACC含量[7,45]。亚精胺和精胺与乙烯的相互拮抗共同调控籽粒灌浆，灌浆籽粒中较高的亚精胺/ACC或精胺/ACC比值有利于提高粒重[20]。后来又发现，亚精胺和精胺与乙烯可以拮抗响应土壤轻度干旱、施氮等外界栽培措施对水稻籽粒灌浆和粒重的调控作用，进而提高产量[21-22]。
4.1 多胺对稻米加工、外观及营养品质的作用与机理
水稻灌浆期籽粒的亚精胺和精胺含量与稻米糙米率、精米率呈显著或极显著正相关，与垩白度呈极显著负相关，而腐胺与以上指标的相关关系正好相反[14]，表明较高的亚精胺和精胺含量或者较低的腐胺含量能促进良好加工和外观品质的形成，提高籽粒中亚精胺或精胺含量，在一定程度上有利于稻米品质的改善。有学者提出，根系中精胺含量以及精胺/腐胺比值与稻米的醇溶蛋白含量呈极显著负相关，与球蛋白呈显著正相关，腐胺含量与上述两种蛋白的相关关系正好相反[49]。在小麦上也发现外源喷施亚精胺能提高小麦籽粒的清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白和总蛋白含量以及面筋质量分数、沉降值等品质指标[50]。这些暗示多胺对谷类作物籽粒的营养品质具有重要作用。据此，Xu等[51]以蛋白质含量不同的水稻品种为材料，观察到蛋白质含量较高(也就是氨基酸含量较高)的水稻品种，其籽粒中亚精胺和精胺含量高。籽粒亚精胺和精胺含量与必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量呈极显著正相关，腐胺含量与氨基酸含量相关不显著。外源喷施亚精胺和精胺可显著增加水稻籽粒中必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量[51]。说明籽粒中亚精胺和精胺对稻米营养品质具有重要调控作用。Xu等[51]还发现，亚精胺和精胺主要通过增强谷氨酸合成酶(GOGAT，EC 1.4.7.1)、天冬氨酸转氨酶(AST，EC 2.6.1.1)和丙氨酸转氨酶(ALT，EC 2.6.1.2)等氨基酸合成代谢关键酶活性来提高灌浆期籽粒中氨基酸的生物合成。
4.2 乙烯对稻米加工、外观及营养品质的作用与机理
前人指出，水稻灌浆中后期籽粒中较高的乙烯释放速率和ACC含量引起了稻米垩白粒率和垩白度增加，可采用化学调控等途径降低籽粒的乙烯释放速率和ACC含量以改善稻米外观品质[15]。后来，有学者进一步发现灌浆期籽粒乙烯释放速率和ACC含量不仅与垩白粒率、垩白大小和垩白度呈显著正相关，还与稻米的糙米率、精米率及整精米率呈极显著负相关，降低EER和ACC含量也可以显著提高稻米的加工品质[24]。有关乙烯对稻米营养品质的作用研究较少。近来，Xu等[52]发现蛋白质含量较高(氨基酸含量较高)的水稻品种，其籽粒乙烯释放速率和ACC含量较低。籽粒乙烯释放速率和ACC含量与必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量呈极显著负相关，外源喷施乙烯利或ACC明显降低了籽粒中必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量[52]。灌浆期籽粒中乙烯的高水平不利于籽粒氨基酸的生物合成。Xu等还观察到，亚精胺和精胺通过抑制氨基酸合成代谢关键酶活性(主要是GOGAT、AST和ALT)来阻碍灌浆籽粒中氨基酸的生物合成。在小麦上，有研究者也提出乙烯可增加籽粒清蛋白和球蛋白质量分数，降低醇溶蛋白和谷蛋白质量分数[50]。综上，乙烯对谷类作物籽粒的营养品质具有重要调控作用。
4.3 多胺与乙烯对籽粒淀粉品质的作用与机理
目前，关于多胺与乙烯对水稻籽粒淀粉品质的研究极为少见。杨建昌等[15]指出，籽粒乙烯释放速率和ACC含量低的水稻品种，稻米胚乳中淀粉体排列紧密、间隙较小；
而籽粒乙烯释放速率和ACC含量高的水稻品种，淀粉体排列疏松、间隙较大。外源ACC喷施后，稻米的淀粉体排列会变疏松[15]。这说明乙烯对水稻籽粒淀粉组成结构具有重要影响。在小麦上，有研究者提出亚精胺和乙烯可拮抗调控小麦籽粒淀粉的B型淀粉粒(< 10 μm)形成[53]。Xu等[54]也曾观察到，小麦灌浆期籽粒亚精胺和精胺含量、亚精胺/腐胺以及精胺/腐胺比值与籽粒的中淀粉粒(5～50 μm)体积和表面积分布比例均呈极显著正相关，与大淀粉粒(> 50 μm)比例呈极显著负相关[54]。亚精胺和精胺可通过增强小麦灌浆期淀粉合酶活性增大籽粒的中淀粉粒体积或抑制大淀粉粒形成[54]。说明多胺与乙烯对谷类作物的淀粉品质形成具有调控作用。有关多胺与乙烯对水稻籽粒淀粉品质的作用与机理需要进一步研究。
Fig. 2. Roles of polyamines and ethylene in grain filling, grain weight and quality of rice.
多胺和乙烯作为两类重要的植物生长调节物质，对水稻籽粒灌浆、粒重和品质具有至关重要的调控作用，主要的研究进展总结如图2所示。总的来说，水稻籽粒亚精胺与精胺对籽粒灌浆、粒重形成具有促进作用，对稻米加工和外观品质具有改善作用，腐胺对稻米加工和外观品质形成具有不利影响，但其对籽粒灌浆、粒重的抑制作用可能会因品种、或其含量的不同而解除[10, 12, 14, 20-21](图2)。乙烯会抑制淀粉或氨基酸合成代谢关键酶活性，进而延缓灌浆并降低粒重，损害稻米加工、外观和营养品质[15, 24, 52](图2)。关于多胺与乙烯对稻米蒸煮品质、卫生品质以及淀粉品质的研究报道，较为少见。已有研究表明，多胺与乙烯对植物抗重金属胁迫具有重要作用[55]，但是其对稻米重金属含量的影响还不清楚。建议今后进一步研究多胺与乙烯对稻米蒸煮品质、卫生品质以及淀粉品质的作用与机理，以便全面地理解多胺与乙烯对水稻籽粒品质的调控作用。目前，亚精胺、精胺与乙烯互作调控水稻籽粒灌浆和粒重形成得到了证实，但是它们是否互作调控籽粒品质，也仍需进一步研究。
图3 多胺与乙烯对水稻和小麦籽粒灌浆、粒重和品质调控作用的研究途径
Fig. 3. Research approaches on the roles of polyamines and ethylene in grain filling, grain weight and quality of rice and wheat.
多胺与乙烯对籽粒灌浆、粒重和品质的调控作用研究主要在水稻和小麦2种禾谷类作物上，而且集中在3～4个作物栽培生理学相关的研究课题组内，大多先以“籽粒内源多胺与乙烯—关键酶活性—籽粒灌浆、粒重和品质”为主线，随后外源喷施化学调控物质验证内源多胺与乙烯的调控作用(图3)。关于多胺与乙烯对水稻籽粒灌浆、粒重和品质的调控作用研究局限在了栽培学和生理学的角度，调控机制阐述仍不深入、不全面，呼吁作物遗传育种学领域的学者们也能关注多胺与乙烯对水稻粒重和品质的调控效应研究，从遗传学、分子生物学等角度揭示多胺与乙烯对水稻粒重和品质形成的调控原理。因此，建议今后利用多胺或乙烯合成缺失突变体为材料，结合基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等技术，从碳、氮代谢途径和植物激素信号转导通路等多重角度深入解析多胺与乙烯对水稻籽粒灌浆、粒重和品质形成的调控作用及其生理与分子机理。
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Roles of Polyamines and Ethylene in Grain Filling, Grain Weight and Quality of Rice
XU Yunji, TANG Shupeng,JIAN Chaoqun,CAI Wenlu,ZHANG Weiyang, WANG Zhiqin,YANG Jianchang*
(Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agri-product Safety,the Ministry of Education of China, Yangzhou University/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: )
It is of great significance to study grain yield and quality characteristics for breeding and cultivation of rice with high quality and high yield. Polyamines (PAs) and ethylene (ETH) are two important endogenous plant growth regulators, which play crucial roles in regulating grain filling, grain weight and quality in rice. In this manuscript, we introduced the characteristics of PAs, ETH, grain filling, grain weight and rice quality, briefly described the relationships of grain filling with grain weight and quality, and then focused on reviewing the regulation and physiological mechanism of PAs and ETH on grain filling, grain weight, and quality (including milling, appearance and nutritional qualities, and grain starch quality) in rice. The existing problems and future research direction were also discussed.
rice; free polyamines; ethylene evolution rate; grain filling; grain weight; quality
10.16819/j.1001-7216.2022.211010
2021-10-29；
2021-12-20。
国家自然科学基金资助项目(31901444，32071943)；
江苏省自然科学青年基金资助项目(BK20190880)；
江苏省高等学校自然科学研究面上项目(19KJB210019)；
扬州大学农业产品安全国际联合实验室开放课题(JRK2018004)。
