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李家博， 王小琪， 段子渊*
（1.宁夏大学农学院，宁夏银川 750000；
2.中国科学院遗传发育与生物学研究所，北京 100101）
植物多酚在自然界中广泛分布，植物的许多组织如皮、根、叶、果等部位中均有多酚化合物的存在（Yonekura-Sakakibara等，2019）。研究表明，植物多酚对机体有抗菌、抗炎、抗肿瘤、抗氧化等生物学功能（Molosse等，2019），其生物活性功能的发挥与微生物有密切关系 （Kawabata等，2019）。反刍家畜是典型的瘤胃微生物-宿主共生系统，多酚对反刍家畜的生长、发育、繁殖和健康等 均 发 挥 作 用 （Olagaray和Bradford，2019；
Molosse等，2019），利用好植物多酚有利于提高反刍家畜的经济价值，促进天然植物资源的开发和多样化利用。
在化学组成上，植物多酚是具有多元酚结构的次生代谢产物，其基本结构是芳香环与羟基（Singla等，2019）。根据酚类物质与糖类和有机酸结合形成的异质化合物性质，分为类黄酮和非类黄酮（Ozdal等，2016）；
根据分子量大小可分为高分子量单宁和低分子量多酚（Cunha等，2019）。植物多酚的生物活性取决于其化学结构、连接的官能团以及糖基化、酰化、甲基化、羟基化、共轭、聚合度等因素（Karakaya等，2004）。尽管植物多酚及其代谢产物对宿主的代谢、生理生化过程、微生物群落维持等具有重要及潜在的影响，但目前尚缺乏其作用于反刍家畜的系统性研究。
1.1 对生产性能的影响 目前植物多酚对反刍家畜生长性能的影响结果不能统一或矛盾，难以表明对生长有益或具有负面作用。由于单胃动物和反刍动物的消化和营养代谢不同，植物多酚作为反刍家畜饲料补充剂的潜力仍未确定，大多数研究认为适度添加植物多酚对生产性能有利（Guerreiro等，2020；
Liu等，2011）。对羊饲喂单宁的试验显示，增重、饲料报酬、采食量等不受影响或者呈显著的阶段性影响（刘绘汇等，2021；
Guerreiro等，2020；
肖杰等，2020；
Valenti等，2019）。添加植物多酚对羊的胴体重、屠宰率、净肉率、GR值等胴体品质的影响程度有限 （Guerreiro等，2020；
刘艳丰等，2014；
常彦飞等，2013）。对牛的试验表明，植物多酚不影响采食量、日增重、饲料报酬，但对产奶量和乳脂率有负面作用（Menci等，2021；
Rolinec等，2021；
Paniagua等，2021；
Herremans等2020a、2020b；
Gessner等，2020；
Zhang等，2019；
Henke等，2017；
Aguerre等，2016；
K..olber等，2011）。也有研究发现植物多酚对反刍动物的采食量和日增重等生产性能有积极作用（Orzuna-Orzuna等，2021；
杨文军等，2020）。
饲料中添加植物多酚影响反刍家畜的生产性能，其中主要的影响因素是采食量，植物多酚呈现的涩味是导致采食量减少的因素之一。涩味是植物多酚和唾液蛋白间的相互作用导致的味觉，唾液蛋白黏度和沉淀摩擦的变化增加了对涩味感知（Takahashi等，2021；
Brossard等，2020），长期饲喂含涩味的饲料也会诱导动物产生适应机制从而降低由于涩味减少采食量的负作用（Jerónimo等，2016）。
植物多酚与微量金属元素具有螯合作用（Jomová等，2019），金属离子常以二价形式存在，作为体内酶催化反应的激活剂，植物多酚与二价金属离子的结合可以抑制酶的活性（Zolghadri等，2019；
Chen等，2014）。例如黄酮类化合物与铁离子螯合可导致机体脂肪氧化酶、脯氨酰羟化酶、芳香酶、过氧化氢酶等氧化还原过程的异常，从而影响动物的生长（Kejík等，2021），不同的植物多酚与金属离子间结合的优先顺序不同，单宁在体内的螯合顺序为：Cu（II）＞Fe（II）＞Zn（II）（Zeng等，2019；
Karamaúc等，2009）。此外，植物多酚具有抑制单胃、人消化酶的功能，对于反刍家畜的营养物质利用有待验证。
目前报道的研究，由于采用植物多酚的纯度、种类以及受试动物品种各异，造成研究结果具有一定的局限性，无法确切说明其对反刍家畜生产性能的影响，其产生影响的内在具体机制也还有待深入研究。
1.2 对代谢过程的影响
1.2.1 脂代谢 植物多酚通过直接或间接的形式以多种机制参与反刍动物的脂代谢过程，如通过微生物、酶、线粒体等（Huang等；
2020）。多数研究发现植物多酚对脂代谢的调节是“负”向的（Zhang等，2021；
Kra等，2021；
Ahn等，2020；
Ouyang等，2020），表现为增加脂质分解并抑制合成，降低脂肪沉积。Gessner等（2020）发现，对围产期奶牛添加绿茶提取物具有降低肝脏甘油三酯浓度及牛乳中脂肪浓度的趋势；
Peng等（2018）研究发现，桑叶提取物能增强脂肪有效分解和降低脂肪生成；
Liu等（2019）研究发现，添加沙葱黄酮类化合物能降低小尾寒羊饱和脂肪酸C18:0的浓度，但沙棘果渣可增加杂交羔羊的肌内脂肪含量（Qin等，2020），可能由于非多酚物质影响造成。
在作用方式上，植物多酚促进脂肪分解和减少沉积是通过抑制脂肪前体细胞分化及凋亡实现的（Chang等，2016）；
在作用机制上，是通过调节脂代谢相关基因及脂肪酸合成与分解过程中关键酶的活性、转录因子的表达。如调节乙酰辅酶A羧化酶（ACC）和脂肪酸合成酶（FAS）（Postic和Girard，2008）， 固 醇 调 节 元 件 结 合 蛋 白-1C（SREBP-1c）（Kan等，2021），二酰基甘油酰基转移酶2（DGAT2）的活性，异二聚体脂质转移蛋白（MTP），腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）信号通路（Iqbal等，2020）等。研究显示，植物多酚可抑制ACC活性并降低DGAT2蛋白质表达从而降低甘油三酯的积累（Chitraju等，2019；
Guo等，2011），DGAT2抑制微粒体甘油三酯转运蛋白（MTTP）而下调甘油三酯的生物合成 （Sirwi和Hussain，2018）。研究表明，SREBP-1c和PPAR-γ、C/EBPα共同调节脂肪细胞分化，SREBP-1c可激活FAS基因转录，植物多酚可下调PPAR-γ和C/EBPα、SREBP-1c的蛋白表达，继而下调FAS，从而抑制脂肪细胞分化、白色脂肪细胞的褐变以及抗氧化活性的减少，达到降低脂肪沉积的目的（Hilary等，2021；
Etesami等，2020；
Liu等，2020；
Li等，2020；
Hosseini等，2020）。
细胞试验证实，植物多酚通过PPAR-γ信号通路对3T3-L1细胞的成脂分化发挥抑制活性，抑制细胞分化和脂质积累（Guru等，2021；
Guo等，2019）。由于PPAR-γ的表达下调能调节脂蛋白脂肪酶的作用发挥，抑制3-磷酸甘油的生成，从而降低甘油三酯（TG）、总胆固醇（TC）、MTTP从肝脏中的输出达到调节脂代谢 （Xu等，2015；
Shi等，2013）。体内脂蛋白的生物合成需要细胞内分子伴侣的存在，如MTTP，对它的调节决定了脂肪向不同组织的动员（Iqbal等，2020），若MTTP在转录水平受到抑制，就可减少肝脏MTTP的表达，降低血浆甘油三酯浓度（但会增加肝脏中甘油三酯的含量），MTTP也因此成为降低血浆脂质和减少某些免疫疾病炎症的靶标（Hussain等，2008）。
AMPK信号通路是脂代谢调节网络中的关键节点（Li等，2021；
An等，2020），植物多酚通过激活和增强AMPK的磷酸化，抑制脂肪生成并减少细胞脂质积累（Trepiana等，2018）。如白藜芦醇通过激活AMPK抑制脂肪细胞的分化、促进脂肪分解和β-氧化等（Boccellino和D"Angelo，2020）；
表没食子儿茶素-3-没食子酸酯（EGCG）可激活AMPK，抑制PPAR-γ的表达从而调节脂肪沉积（管巧丽等，2021）；
沙棘黄酮可调节pAMPKPPAR-γ信号通路，实现对阿勒泰羊的脂肪沉积的调控（刘艳丰等，2019）。植物多酚是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸依赖性酶（SIRT）复合物重要的、有效的 激 活 剂 及 调 节 剂 （Akter等，2021；
Karaman Mayack等，2020），SIRT家 族 成 员 参 与 脂 代 谢（Ding等，2021；
Xing等，2021；
Li等，2020；
Liu等，2020），植物多酚通过增加SIRT1脱乙酰酶和AMPK的活性，降低肝细胞中的脂质积累（Hou等，2008）。其作用方式是AMPK发挥SIRT1脂代谢关键下游调节剂的作用，SIRT1正向调节AMPK的基础活性，植物多酚调节脂代谢的途径至少部分是SIRT1通过LKB1依赖性方式刺激AMPK激活从而抑制脂质积累（Hou等，2008）。其他研究也显示，植物多酚通过AMPKα-Sirt1-PPAR-γ、FOXO1等途径调节脂代谢（曾瑞伟，2011）；
但通过SIRT1调节途径对不同部位脂代谢的调控程度存在差异（Zhang等，2020）。此外，PI3K-AKT信号通路广泛参与细胞增殖和凋亡，AMPK-PI3K-AKT通路通过调节胰岛素及葡萄糖代谢，从而调节脂代谢（Dinda等，2020）。显然，植物多酚通过直接或间接作用于AMPK信号通路实现对脂代谢的调节。
1.2.2 蛋白质代谢 植物多酚会导致氮代谢排泄途径的改变，从尿氮转移到粪氮、乳蛋白等（Herremans等，2020；
Henke等，2017；
Aguerre等，2016；
Al-Kindi等，2016）。尽管改变代谢途径，植物多酚对反刍家畜蛋白质的生物利用并没有显著影响（Leiber等，2020；
Herremans等，2020b；
Zhang等，2019a、2019b；
Ma等，2017；
Al-Kindi等，2017；
Ahnert等，2015；
Greenwood等，2012）。羊的氮代谢试验显示，不同品种的羊耐受单宁对蛋白质消化的影响程度也不尽相同 （Min和Solaiman，2018）。在低单宁酸浓度时，随着饲粮中单宁酸浓度的增大，绵羊氮的存留量、存留率显著提高（潘发明等，2017），粪便总氮和可溶性氮随着单宁浓度呈线性升高或降低（Halvorson等，2017）；
不同于日粮中单宁对绵羊氨水平的影响，单宁不影响山羊瘤胃的蛋白质消化（Min和Solaiman，2018）。
植物多酚对蛋白质代谢影响的本质是对蛋白质结构的作用，多酚结构中酚羟基的数量和位置会影响相关酶和转运蛋白的亲和力，通过氢键、范德华力、疏水作用力等化学反应对蛋白质的二级构象改变发挥作用，进而影响营养物质在肠道内的吸收和代谢，因而多酚的平均聚合度和平均分子量是促使蛋白质聚集的因素之一（Ropiak等，2017）。原花青素二聚体因降低了蛋白质的α-螺旋和无规卷曲结构，在疏水引力作用下增强了蛋白质与原花青素二聚体分子配合物的抗氧化能力（Dai等，2019）；
儿茶素的结合则改变了米糠分离蛋白的二级结构（Shi等，2017），增加了肠液中儿茶素的稳定性。单宁酸、姜黄素诱导α-2-巨球蛋白二级结构构象变化，导致其蛋白酶抑制活性丧失（Ali等，2019、2018）。EGCG结合谷蛋白后，α-螺旋结构减少，无规卷曲结构增加（Xu等，2019）；
单宁酸诱导哺血清白蛋白构象发生变化，从而导致酯酶和抗氧化活性增强（Ishtikhar等，2018）。
多酚也是多种酶的底物（Landete，2012），通过对消化酶相关途径参与酶的合成产生影响或改变pH促使反刍动物体内微生物蛋白酶活性增强，促进对蛋白质的消化（魏晨等，2019；
Landete，2012；
Macfarlane等，1988）。多酚化合物结构中的氢键可与蛋白质形成不溶性复合物从而降低瘤胃发酵，减少氨的损失，随着单宁浓度的提高形成过瘤胃蛋白；
但过多的复合物也会降低小肠中酶促蛋白的降解，从而减少氨基酸吸收（Van Soest，1994）。
1.2.3挥发性脂肪酸和甲烷产生 碳水化合物经反刍动物的瘤胃微生物发酵产生挥发性脂肪酸（VFA）（Qian等，2017），其中乙酸、丙酸和丁酸占总挥发性脂肪酸的95%以上。VFA是反刍动物重要的能量来源，植物多酚通过调节微生物的丰度可以改变挥发性脂肪酸的含量 （Jolazadeh等，2015）。Oskoueian等（2013）的研究显示，植物多酚可显著降低VFA的浓度，不同多酚降低浓度的程度有别。牟春堂等（2020）的体外研究表明，葡多酚对总VFA没有影响，但丁酸比例显著降低而异丁酸的比例提高（P＜0.05）。Ma等（2017）发现，添加桑叶类黄酮可以提高绵羊瘤胃的总VFA，但对乙酸、丙酸、异丁酸、丁酸、戊酸的降低不显著。
甲烷（CH4）排放是畜牧业尤其是反刍动物对温室气体形成的重要来源之一，大约每年产生8000万t CH4释放于大气，占人为排放量的28%（Animut等，2008）。反刍家畜瘤胃微生物的优势菌在科分类水平上为甲烷微菌科和甲烷杆菌科（Li等，2019），反刍家畜食入的纤维首先在瘤胃微生物作用下分解产生氢气（H2）和二氧化碳（CO2），进而在产甲烷菌作用下转化为CH4。瘤胃既可促进粗饲料的高效利用（Ramayo-Caldas等，2020），也是产生甲烷的重要场所。由于植物多酚影响瘤胃VFA的产生，并具有降低产甲烷菌数量的作用（Ramayo-Caldas等，2020），可通过提高瘤胃对H2的利用率降低CH4的产量（Seradj等，2014）。研究表明，富含单宁的植物具有减少甲烷产生的潜力和实际价值（Cardoso-Gutierrez等，2021；
Ku-Vera等，2020a、2020b；
Aboagye等，2019；
Aboagye和Beauchemin，2019；
Molina-Botero等，2019；
Aboagye等，2018），单宁单体中的连苯三酚、没食子酸和单宁酸对产甲烷菌有毒，发挥了直接抑制的作用（Scalbert，1991）。除单宁外，含类黄酮丰富的植物如桑叶可抑制产甲烷菌，减少CH4的排放（Ma等，2017）。在自然界的湖泊沉积微生物群落中，也发现植物多酚与细菌、产甲烷菌和真菌群落的变化有关（Yakimovich等，2018），间接反映出植物多酚对甲烷的调控作用。在碳排放总量限制的情况下，合理有效的使用植物多酚降低反刍家畜的甲烷排放是一项较好地选择。
2.1 对血脂因子的影响 植物多酚对血脂生化过程的影响通过血浆脂蛋白含量来表现，与脂代谢、胆固醇密切相关（Liu等，2020），不同动物的种类和多酚剂量会造成生化指标的差异。植物多酚对血脂因子的影响是多样性的，常彦飞等（2013）研究发现，甘草提取物（总黄酮含量为16.37%）对滩羊血清总TG和高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）含量没有显著影响，添加1000 mg/kg甘草提取物时，血清中低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）显著增加，TC降低，但差异不显著。刘艳丰等（2014）试验表明，沙棘叶黄酮对阿勒泰羊LDL-C和HDL-C具有显著影响，对TG的影响不显著。Jiang等（2019）研究发现，添加姜黄素对公羊TG、低密度脂蛋白（LDL）、高密度脂蛋白（HDL）和TC没有显著影响。另一添加沙棘果渣的研究发现羔羊血清HDL显著增加（Qin等，2020）。几项试验表明，槲皮素、姜黄素可降低TG浓度，但白藜芦醇对甘油三酯等没有显著影响，尽管均抑制脂肪细胞分化，反而显着增加了总TC、LDLC（Boccellino和D"Angelo，2020；
Kjaer等，2017）。
2.2 对细胞因子释放的影响 植物多酚化合物具有广泛的药理活性，通过多种途径影响细胞因子的表达，促进免疫系统激活和发挥出抗炎作用（Man等，2020；
Liu等，2020；
Tungmunnithum等，2018），影响机体的免疫状态。研究表明，体内多酚的代谢产 物 改 变 细 胞 因 子IL-1β、IL-6、IL-10、IL-8和TNF-α等的表达从而具有抗炎活性（Cheng等，2021；
Derseh等，2021；
Liu等，2020；
Basiricò等，2019；
Russell和Duthie，2011；
Larrosa等，2009）。对反刍家畜的研究发现，姜黄素能够预防母羊乳腺炎的发生，可能是通过改变IL-8的释放调节炎症的发生与进展（Jaguezeski等，2018）；
豇豆多酚提取物可上调哺乳期奶牛血液中的TLR2、IL10、IL4和下调TNF-α、COX2的表达（Adjei-Fremah和Worku，2021）；
类黄酮可通过抑制细胞因子的表达减轻和治疗牛乳腺上皮炎症（Wang等，2016），类黄酮也可显著改变公牛瘤胃上皮中的细胞因子表达（Paniagua等，2021）。研究显示，类黄酮糖苷在肠细胞的刷状缘膜被乳糖酶-根皮苷水解酶TNF-α和β-糖苷酶去糖基化后释放出游离的苷元（Német等，2003），原花青素被肠道菌群分解代谢成一系列更简单的代谢物，如苯戊内酯、苯乙酸和苯丙酸等，这些代谢产物通过NF-κB通路，抑制IL-1β、IL-2、IL-6、TNF-α、IL-17A等 促 炎 细 胞 因 子 的 产 生（Martínez等，2019；
Wu等，2014）。
3.1 对瘤胃微生物的影响 瘤胃是反刍家畜摄入食物后的第一个消化吸收器官，植物多酚在瘤胃环境下的作用机制尚不清楚（Gladine等，2007），目前通过对瘤胃微生物多样性和丰富度变化的检测是普遍采用的方法，结合目前的文献报道，可以推论瘤胃微生物的代谢作用改变了植物多酚的化学结构，将其转化为代谢产物进入机体循环。不同的植物多酚在消化系统不同阶段的代谢途径与介导的微生物存在一定的差异（黄小丹等2021；
Baky等，2021；
Luca等，2020；
Murota等，2018）。
瘤胃微生物的生态系统由特征性不强的微生物核心群落主导，饮食是决定大多数细菌相对丰度的 主要因 素 （Zhang等，2021；
Henderson等，2015）。反刍动物物种间瘤胃微生物的细菌丰度中，拟杆菌门最丰富，厚壁菌门次之（Glendinning等，2021）。瘤胃微生物中细菌的多样性在种水平上显示，厚壁菌门、拟杆菌门和变形菌门是主导菌门（Kim等，2011）。研究发现，卡拉库尔羊的瘤胃菌门相对丰度呈现：拟杆菌门＞变形菌门＞厚壁菌门，并且普雷沃氏菌属是牛、马、鹿和绵羊瘤胃中的优势细菌（Qian等，2017）。研究显示，棉酚补充剂对哈萨克绵羊瘤胃液中的优势菌门及主要菌属的相对丰度几乎没有影响，对细菌多样性也没有显著影响（Wang等，2019）；
饲喂来源不同的单宁可显著减少羊瘤胃中的厚壁菌门微生物种群，拟杆菌、梭菌、变形菌、放线菌门和普氏菌属丰度增加（Wang等，2020）。
瘤胃微生物种群具有动态适应性和双向调节特征，微生物的多样性和丰度受采食植物中次生化合物的影响而变化（Bailoni等，2021；
Wang等，2021；
Majewska等，2021），微生物可将植物多酚转化为生物可利用的活性代谢物（Tomás-Barberán等，2016），对动物的生长性能、血液生化、微生物多样等产生影响。研究发现瘤胃微生物可迅速对槲皮素进行降解，90%的槲皮素短时间内可被瘤胃微生物分解（Berger等，2015），梭菌可以将槲皮素6-C环结构中的C3-C4键打断，分解包括槲皮素在内的山萘酚和柚苷等类黄酮（Kawabata等，2019；
Murota等，2018；
Williamson和Clifford，2017）。
目前，植物多酚对反刍动物的瘤胃微生物群具有不同程度的调节，但尚未取得一致性结果。黄酮、杨梅素、儿茶素、芦丁和山奈酚可减少奶牛瘤胃微生物总量及产甲烷微生物的数量（Oskoueian等，2013）；
不同水平的葡多酚都具有降低产琥珀酸丝状杆菌、溶纤维丁酸弧菌、原虫和甲烷菌的数量，显著调节黄色瘤胃球菌数量（牟春堂等，2020；
Mu等，2020）。有研究显示单宁导致瘤胃细菌总数减少，但产甲烷菌种群数量与CH4的产量未发现显著关联（Rira等，2015）；
当饲粮中单宁含量为2%和4%时，可显著降低绵羊瘤胃液中原虫数量，但对原虫种群多样性无显著影响（Niu等，2021）。另一研究认为日粮补充浓缩单宁和皂苷对奶牛瘤胃的总细菌、白色瘤胃球菌和活的蛋白水解细菌均无显著影响（Anantasook等，2013）；
然而，Ma等（2017）研究却显示，绵羊饲料中添加桑叶类黄酮增加了瘤胃细菌总数，降低了产甲烷菌数量。
3.2 对肠道微生物的影响 肠道微生物对植物多酚的降解与利用起到很大的影响作用，不少研究将植物多酚与肠道微生物联系在一起阐述其发挥作用的相关机制（Kasprzak-Drozd等，2021；
Molinari等，2021；
Zhao和Jiang，2021；
Kumar Singh等，2019；
Huang等，2019），肠道菌群的差异影响酚类物质的降解与利用。研究表明，酚能被肠道微生物群进行广泛地生物转化，通过不同的代谢途径，如乙酰化、羟基化、还原、去甲基化等（Scazzocchio等，2020；
Wang等，2019；
Winter等，1989），产生数十种以上不同的小分子代谢物。可以看出，肠道微生物对植物多酚的转化是对其结构的一类代谢性修饰，可能是宿主对化合物结构优化的一种适应性吸收与代谢过程。
槲皮素在人肠道中可作为细枝真杆菌（Eubacterium ramulus）、Clostridium orbiscinden和 丁酸弧菌等的底物，经过脱羟基和C环裂变转化为小分子酚类物质（Braune等，2001）；
在鼠肠道中Adlercreutzia equilifaciens MT4s-5、普氏梭杆菌属（Flavonifractor plautii MT42）等对儿茶素类及代谢化合物的C环裂解从而转化（Takagaki和Nanjo，2015；
Takagaki和Nanjo，2013）；
原花青素在鼠的肠道代谢物受嗜热链球菌和干酪乳杆菌的作用，经解聚合、去甲基化、二羟基化和脱羧后分解为酚酸（Luca等，2020；
Li等，2017）；
鞣花单宁在梭菌属和真杆菌属的作用下经由Uro-M5、Uro-M6逐步转化为尿石素C，进一步甲基化等被吸收（Cardona等，2013）；
在人肠道中大肠杆菌、肠球菌等将黄酮类化合物转化为苷元形式，随后转化为羟基化、甲基化、乙酰化和氢化的副产物，由于酚类的甲基化具有提高肝脏代谢稳定性和肠道吸收的作用；
多酚的稳定性也是关系到其降解和利用的重要因素，试验显示其直接影响体外或体内的功能，羟基化程度、C2与C3的双键加氢以及甲氧基化均显著影响黄酮类化合物的稳定（Min和Solaiman，2018；
Tao等，2016）。
儿茶素在人肠道微生物代谢主要涉及放线菌和梭菌群（van Duynhoven等，2011），儿茶素在肠道微生物群的作用下分解为葡萄糖醛酸并发生甲基化，甲基化代谢物在血浆中的浓度高于未甲基化代谢物（Chow和Hakim，2011）。普洱茶可改变人和鼠肠道微生物群（乳杆菌属、芽孢杆菌属、肠球菌属等）丰度，这些微生物属具有产生胆盐水解酶的特征（Huang等，2019），是否对多酚具有代谢转化功能还有待研究。
植物多酚的代谢产物一般在肠道微生物作用下以共轭形式存在（Zhang等，2019；
Lampe，2009），如黄烷醇、EGCG、表没食子儿茶素的代谢物为葡萄糖醛酸苷结合物，其次是硫酸盐（Gan等，2018；
Kohri等，2001）；
表儿茶素的存在形式主要为硫酸盐和葡萄糖醛酸 （Cires等，2016；
Cardona等，2013）；
白藜芦醇经Slackia equilifaciens和Adlercreutzia equilifaciens代 谢 为二氢藜芦等二氢代谢物（Wang和Sang，2018），微生物代谢的葡萄糖醛酸和硫酸盐在不同物种之间也存在差异（Maier-Salamon等，2013）。共轭物的生物有效利用率相当低，未被吸收的EGCG进入盲肠和大肠，被肠道菌群降解为5-（3"，5"-二羟苯基）-γ-戊内酯（Kohri等，2001）。多酚代谢化合物葡萄糖醛酸苷、苷元等通过肠肝、肠道和局部的三重循环改变其代谢时间和部位，提高了生物活性效能的发挥（Mithul Aravind等，2021；
Dai等，2015）。
目前，植物多酚与肠道微生物的作用机制和代谢研究主要集中在人及单胃动物（Lavefve等，2020；
Sorrenti等，2020；
Ozdal等，2016），植物多酚对反刍家畜胃肠道微生物的丰度及多样性同样具有调节作用（牟春堂等，2020；
Ma等，2017；
Kafantaris等，2017；
Oskoueian等，2013），进一步阐明反刍家畜独特的瘤胃与肠道微生物环境下植物多酚的作用方式和代谢机制，对有效提高动物生产性能十分重要。
植物多酚广泛存在于自然界，易获取，但在畜牧业生产中还没有得到充分、精细化的利用，在实际应用中对生产性能的影响还不清晰，对体内的作用机制还不明确。尽管现有的研究结果无法概括植物多酚对反刍家畜生产性能发挥的直接影响，但对免疫、脂代谢、甲烷排放、微生物代谢已显示出直接和间接的调节功能，在一定程度上显示了植物多酚对机体健康的预防和维护作用。因此，深入研究植物多酚的作用机制，开发植物多酚的饲用价值对反刍家畜生产性能的发挥和调节具有现实意义。
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