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申林静，杨 果a，唐隆平，蒋舜村，李 萌a，冯 致a，王义强
（1.中南林业科技大学a.林业生物技术湖南省重点实验室；
b.经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙 410004；
2.东安舜皇山国家森林公园，湖南 永州 425000）
树形不同导致树体结构分布的不同，树冠内微域环境也会存在差异，从而影响光合作用的进程，影响果实品质和产量[1-2]。良好的树形能够改善树体枝叶分布，改善树冠通风透光状况，提高叶片质量，增强光合作用[3-4]。因此，培养合理树形对于改善树冠光照分布，提高果实品质和产量具有重要意义[5-6]。目前，有研究者就苹果Malus、葡萄Vitis vinifera等果树的树形结构对光合特性、果实品质及产量的影响进行过报道。如王琰等[7]以高纺锤形、自由纺锤形及开心形3种树形的苹果树为样株，对其冠层特性季节变化规律、叶片质量及光合特性进行了测定和比较，结果表明：苹果树冠通风透光状况最好的为高纺锤形，其次为开心形和自由纺锤形；
叶片质量最好的为高纺锤形，其次为开心形，自由纺锤形的最差；
净光合速率最高的为纺锤形，开心形次之，自由纺锤形最低。江莉等[8]比较了“一”字形和高干倒伞形2种树形对葡萄叶片光合特性、果实品质的影响，发现“一”字形树形能显著改善葡萄植株叶片的光合特性，果实风味更佳。
银杏Ginkgo biloba属于银杏科Ginkgoaceae银杏属Ginkgo，是集药用价值、经济价值和观赏价值等于一体的植物，具有极高的开发价值[9]。银杏的种实具有重要的食用和药用价值，但目前银杏栽培园管理粗放，树形杂乱，难以实现银杏种实的优质、稳产。目前，有关银杏不同树形条件下光合特性的研究报道尚少。本研究中以开心形和主干分层形的银杏为研究对象，对2种树形的光合特性和种实品质产量进行比较，筛选适宜的银杏树形，旨在为银杏优质、丰产栽培提供参考。
1.1 试验地概况
在湖南省永州市东安县舜皇山银杏示范基 地 内 进 行 试 验。
该 试 验 地（111°5′50″E，26°21′50″N）属亚热带季风湿润气候区，温暖湿润，光照充足，四季分明，年平均气温17.8 ℃，无霜期287 d，年降水量1 400 mm以上。土壤肥力中等，微酸性。
1.2 研究对象
供试植株为‘中南林4号’银杏无性系，树龄20 a，种子核型属马铃类。分别选取树形端正、长势一致的开心形和主干分层形银杏（图1）各3株，株行距4 m×6 m，土、肥、水常规管理，正常开花结果。
图1 开心形和主干分层形银杏Fig. 1 G. biloba with natural open center and trunk stratified shape
1.3 试验方法
1.3.1 光合作用相关参数的测定
光合作用日变化：2019年6月4日06:00—18:00，选择树冠中部外围叶片，使用Yaxin-1102G光合仪进行光合作用相关参数（净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度）的测定。每种树形选择3株健壮雌树，每株测定3片叶子，每片叶子测定3次，所得数据取均值，每2 h测定1次。
光合作用季节变化：2019年4—9月，每月中旬晴朗天气10:00左右，测定2种树形银杏的光合作用相关参数。每种树形选择3株健壮雌树，每株测定3片叶子，每片叶子测定3次，所得数据取均值。
1.3.2 叶片叶绿素含量的测定
采用95%乙醇浸提法进行测定[10]，测定时间同1.3.1中光合作用季节变化的测定时间。采集完成光合作用相关参数测定的叶片，清洗，擦干水分，去掉叶脉，称取0.1 g，用手术刀片切成0.5 cm的小方块，置于离心管中。加入95%乙醇10 mL，密闭后避光放置，待叶片全部变白后，分别在649、665 nm处测定叶绿素a和叶绿素b的浓度。
1.3.3 种仁品质和种实产量的测定
2019年5—9月，采用蒽酮比色法[11-12]、考马斯亮蓝法[10]和索氏提取法[10]分别测定2种树形银杏种仁的可溶性糖含量、淀粉含量、蛋白质含量和油脂含量。在9月下旬银杏种实成熟后，通过人工敲打采集银杏种实，每种树形测定3株银杏种实产量，并分离外种皮，测定种实、外种皮、种核、种仁的单株产量。
1.4 数据处理分析
使用Excel 2003和SPASS 19.0软件进行相关数据的整理与分析。
2.1 2种树形对光合作用相关参数的影响
2.1.1 净光合速率的日变化和季节变化
净光合速率的日变化和季节变化能够反映植物对光照、温度、水分等环境因子的响应。2种树形条件下银杏净光合速率的日变化如图2所示。由图2可知：2种树形植株的净光合速率均在10:00左右出现了全天最高峰值，开心形达12.06 μmol/(m2·s)，主干分层形为 10.32 μmol/(m2·s)；
随着光照强度和温度的不断升高，净光合速率开始下降；
在16:00左右出现第2峰值，开心形和主干分层形植株净光合速率的第2峰值分别为8.52、6.98 μmol/(m2·s)。从日变化来看，开心形银杏的净光合速率均大于主干分层形植株。
2种树形条件下银杏净光合速率的季节变化如图3所示。由图3可以看出：4月净光合速率较低，开心形和主干分层形植株的净光合速率分别为 9.56、8.78 μmol/(m2·s)；
4—6 月，净光合速率持续上升，到6月中旬左右达到最高峰；
7月银杏净光合速率出现低谷；
8月净光合速率出现回升并达到第2峰值；
9月，银杏叶片迎来衰老期，净光合速率也不断下降。从季节变化来看，开心形银杏植株的净光合速率均高于主干分层形，在第1峰值和第2峰值时，开心形植株的净光合速率达12.21、11.94 μmol/(m2·s)，分别比主干分层形植株高出16%、20%。
图2 2种树形条件下银杏净光合速率的日变化（6月4日）Fig. 2 Diurnal variation of net photosynthetic rate of G.biloba under two kinds of tree shapes (on June 4th)
图3 2种树形条件下银杏净光合速率的季节变化Fig. 3 Seasonal changes in net photosynthetic rate of G. biloba under two kinds of tree shapes
2.1.2 蒸腾速率的日变化和季节变化
蒸腾速率对植物光合作用及养分运输等过程有重要影响。2种树形条件下银杏蒸腾速率的日变化如图4所示。由图4可知，2种树形植株蒸腾速率的第1峰值出现在10:00左右，第2峰值出现在16:00左右，开心形植株蒸腾速率的2个峰值分别为 4.83、3.09 mmol/(m2·s)，主干分层形植株蒸腾速率的 2 个峰值分别为 4.01、2.32 mmol/(m2·s)。从日变化来看，开心形银杏的蒸腾速率大于主干分层形。
2种树形条件下银杏蒸腾速率的季节变化如图5所示。由图5可知：4—6月，随着光照强度和大气温度逐渐升高，银杏的蒸腾速率不断上升，至6月中旬出现最大峰值，开心形植株蒸腾速率的峰值达4.94 mmol/(m2·s)，比主干分层形高出17%；
7月蒸腾速率减小；
8月蒸腾速率回升，出现第2峰值；
至9月时，银杏叶片衰老，蒸腾速率逐渐降低。从季节变化来看，开心形银杏的蒸腾速率高于主干分层形。
图4 2种树形条件下银杏蒸腾速率的日变化（6月4日）Fig. 4 Diurnal variation of transpiration rate of G. biloba under two kinds of tree shapes (on June 4th)
图5 2种树形条件下银杏蒸腾速率的季节变化Fig. 5 Seasonal changes of transpiration rate of G. biloba under two kinds of tree shapes
2.1.3 气孔导度的日变化和季节变化
气孔导度能够反映植物叶片气孔进行气体交换的能力，对植物光合作用相关参数有着重要的影响。2种树形条件下银杏气孔导度的日变化如图6所示。由图6可知：银杏气孔导度在10:00左右达到全天最大值，开心形和主干分层形植株的气孔导度最大值分别为 147.56、131.46 mmol/(m2·s)；
随着光照强度和温度继续升高并达到最大，气孔导度下降；
之后在16:00左右出现第2峰值，开心形和主干分层形植株气孔导度的第2峰值分别为111.81、100.66 mmol/(m2·s)；
在 18:00 左右，主干分层形植株的气孔导度大于开心形植株。从日变化来看，开心形植株的气孔导度在全天总体上大于主干分层形植株。
图6 2种树形条件下银杏气孔导度的日变化（6月4日）Fig. 6 Diurnal variation of G. biloba stomatal conductance under two kinds of tree shapes (on June 4th)
2种树形条件下银杏气孔导度的季节变化如图7所示。由图7可以看出：4—6月，气孔导度大幅度上升，至6月中旬达到峰值，开心形和主干分层形植株的气孔导度峰值分别为163.09、142.09 mmol/(m2·s)；
6月中旬后气孔导度开始下降；
至8月中旬时，主干分层形植株的气孔导度大于开心形植株，分别为114.65、107.85 mmol/(m2·s)。总体来看，除8月中旬和9月中旬主干分层形植株的气孔导度高于开心形植株外，其余月份开心形植株的气孔导度均高于主干分层形。
图7 2种树形条件下银杏气孔导度的季节变化Fig. 7 Seasonal variation of G. biloba stomatal conductance under two kinds of tree shapes
2.1.4 胞间CO2浓度的日变化和季节变化
植物进行光合作用必须有CO2气体的参与，胞间CO2浓度对光合作用的进行有着重要影响。2种树形条件下银杏胞间CO2浓度的日变化如图8所示。由图8可知：在06:00—14:00，2种树形植株的胞间CO2浓度不断降低，14:00左右胞间CO2浓度达到全天最低值，开心形和主干分层形植株的胞间CO2摩尔分数分别为262.8、247.3 μmol/mol；
在14:00—18:00，胞间CO2浓度不断升高。总体来看，开心形银杏胞间CO2浓度均大于主干分层形植株。
图8 2种树形条件下银杏胞间CO2浓度的日变化（6月4日）Fig. 8 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration in G. biloba under two kinds of tree shapes (on June 4th)
2种树形条件下银杏胞间CO2浓度的季节变化如图9所示。由图9可以看出：4—8月银杏胞间CO2浓度持续上升，至8月中旬达到峰值，开心形和主干分层形植株的胞间CO2摩尔分数分别达365.1、316.2 μmol/mol；
8月中旬后随叶片逐渐衰老，胞间CO2浓度开始下降。从季节变化来看，开心形植株的胞间CO2浓度高于主干分层形植株。
图9 2种树形条件下银杏胞间CO2浓度的季节变化Fig. 9 Seasonal changes of intercellular CO2 concentration in G. biloba under two kinds of tree shapes
2.2 2种树形对叶片叶绿素含量的影响
叶片是进行光合作用的最重要组织器官，叶绿素能够吸收太阳辐射光能并进行电子传递，叶绿素含量可反映光合作用的强度。2种树形条件下银杏叶片叶绿素a含量的变化如图10所示。从图10可以看出，开心形植株叶片的叶绿素a含量在各月份均高于主干分层形植株，在6—8月各月份的中旬，开心形银杏的叶片叶绿素a含量分别是主干分层形植株的1.17、1.29、1.34倍。
图10 2种树形条件下银杏叶片叶绿素a含量的变化Fig. 10 Changes of chlorophyll a content in leaves of G. biloba under two kinds of tree shapes
2种树形条件下银杏叶片叶绿素b含量的变化如图11所示。由图11可知，2种树形植株叶片的叶绿素b含量存在一定差异，开心形植株叶片的叶绿素b含量高于主干分层形植株。在7—9月各月份的中旬，开心形植株叶片的叶绿素b含量分别是主干分层形植株的1.16、1.27、1.22倍，表明开心形树形更有利于银杏光合作用的进行。
图11 2种树形条件下银杏叶片叶绿素b含量的变化Fig. 11 Changes of chlorophyll b content in leaves of G. biloba under two kinds of tree shapes
2.3 2种树形对种仁品质和种实产量的影响
2.3.1 对种仁品质的影响
可溶性糖是植物代谢过程中的重要产物，其对银杏种仁品质有重要影响。2种树形条件下银杏种仁可溶性糖含量的变化如图12所示。从图12可知，随着银杏种仁生长发育，开心形植株种仁可溶性糖含量的变化出现2个峰值，与银杏光合作用的季节变化趋势一致，主干分层形植株种仁可溶性糖含量的变化出现1个峰值，且开心形植株种仁可溶性糖含量在各发育阶段均大于主干分层形植株。
银杏种仁是种实中淀粉积累的主要部位，种仁淀粉含量对种仁糯性具有重要影响。2种树形条件下银杏种仁淀粉含量的变化如图13所示。由图13可知，在银杏种仁生长发育过程中，开心形和主干分层形植株种仁的淀粉含量均呈一直上升的趋势，且开心形植株种仁的淀粉含量在各发育阶段均大于主干分层形。
图12 2种树形条件下银杏种仁可溶性糖含量的变化Fig. 12 Changes of soluble sugar content in G. biloba seed kernels under two kinds of tree shapes
图13 2种树形条件下银杏种仁淀粉含量的变化Fig. 13 Changes of starch content in G. biloba seed kernels under two kinds of tree shapes
可溶性蛋白是银杏种仁内的重要营养物质，其对种仁的生命代谢活动起着重要作用。2种树形条件下银杏种仁可溶性蛋白含量的变化如图14所示。从图14可知，开心形和主干分层形银杏种仁的可溶性蛋白含量均为1个峰值的变化趋势，除6月中旬外，在其余各月份开心形植株种仁的可溶性蛋白含量均高于主干分层形植株。总体来看，开心形植株种仁的可溶性蛋白含量高于主干分层形植株。
图14 2种树形条件下银杏种仁可溶性蛋白含量的变化Fig. 14 Changes of soluble protein content in G. biloba seed kernels under two kinds of tree shapes
油脂为银杏种仁中的能量储存物质，其对种仁生长发育具有重要作用。2种树形条件下银杏种仁油脂含量的变化如图15所示。从图15可知，在银杏种仁生长发育过程中，开心形和主干分层形植株种仁的油脂含量均为1个峰值的变化趋势，开心形植株种仁的油脂含量在各发育阶段均大于主干分层形植株。
图15 2种树形条件下银杏种仁油脂含量的变化Fig. 15 Changes of fat content in G. biloba seed kernels under two kinds of tree shapes
2.3.2 对种实产量的影响
2种树形条件下银杏的种实产量见表1。从表1可以看出，主干分层形和开心形植株种实的产量分别为46.83、37.21 kg/株，主干分层形植株种实的产量高于开心形植株，比开心形植株种实的产量多9.62 kg/株，主干分层形植株外种皮、种核和种仁的产量分别比开心形植株多6.16、3.62、3.47 kg/株。
表1 2种树形条件下银杏的种实产量Table 1 Yield of G. biloba seed under two kinds of tree shapes kg/株
开心形银杏树形呈发散状，树冠光照分布均匀，通风性和透光性均较好，叶片叶绿素含量高、光合特性好，种仁品质优，种实产量稍低，因此在银杏栽培管理中应对开心形植株进行合理修剪，培养结果枝，促进银杏种实丰产。主干分层形植株的主枝多，郁闭度高，通风透光状况差，叶片叶绿素含量低、光合特性差，种仁品质差，种实产量较高，故应对主干分层形植株疏除过密枝条，加强肥水管理，促进优质银杏种实生产。经综合分析认为，开心形银杏树形更为合理，通风透光性好，种仁品质优，且种实增产潜力大，为银杏种实生产优质树形。
3.1 银杏2种树形对叶片光合特性的影响
司跃腾等[13]提出，对果树进行整形修剪可以保证合理的树形结构，改善树体枝叶分布，使树冠通风透光，光合作用增强，进而提高果实品质与产量。叶片的光合特性可以反映植物的光合能力[14]，光合特性指标主要包括净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度[15]。本研究结果表明，开心形和主干分层形植株的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的日变化均为双峰状曲线，胞间CO2浓度的日变化为单峰状曲线，均在14:00左右出现明显的光合“午休”现象，这与杨模华等[16]的研究结果一致。另外，开心形银杏植株的光合相关参数均高于主干分层形植株，说明不同树形对银杏的光合特性存在一定影响。净光合速率和蒸腾速率随季节变化也呈双峰状曲线，而气孔导度和胞间CO2浓度随季节变化呈单峰状曲线。随着环境温度的上升，2种树形植株的光照强度增强，净光合速率最大值出现在6月中旬，到7月中旬环境温度进一步上升，光照也增强，净光合速率随着气孔导度减小而出现低谷。徐艳丽[17]在对银杏净光合速率的研究中发现，雌树和雄树净光合速率的季节变化均呈现双峰状曲线，第1峰值和第2峰值分别出现在5月上旬和6月中旬，6月初出现低谷，这与本研究结果基本一致，峰值出现时间不同可能与测定时间、地点、品种等不同有关。总体来看，开心形银杏植株的光合特性优于主干分层形植株，这可能是由于开心形银杏主枝呈发散状，树冠打开，使得树体内膛受光条件好。
3.2 银杏2种树形对叶片叶绿素含量的影响
叶片的生长发育及光合作用状况通常可以用叶绿素含量来反映[18]。同一时期2种树形银杏植株的叶绿素含量不同，且开心形植株的叶绿素含量均高于主干分层形植株[17]，这与本研究中2种树形植株叶片的光合作用相关参数的变化相似。也有树形改变导致叶绿素含量发生变化的研究报道，如在李树中，开心形植株叶片的光合色素含量最高，“Y”字形植株次之，纺锤形植株最低[19]。不同树种中不同树形植株的叶片叶绿素含量存在差异，开心形银杏植株的叶绿素含量优于主干分层形植株。
3.3 银杏2种树形对种仁品质与种实产量的影响
果实的品质和产量的提高是果树栽植和整形的出发点和落脚点[20]。本研究结果表明，开心形银杏植株种仁的可溶性糖、油脂、淀粉、蛋白的含量均高于主干分层形植株，但开心形银杏植株的种实产量比主干分层形植株少9.62 kg/株，外种皮、种核、种仁产量也分别比主干分层形植株少6.16、3.62、3.48 kg/株。这可能是由于开心形树冠光照分布均匀，通风性和透光性均较好，光合能力强，叶片质量好，果实品质优，但树体开散，挂果量小，果实产量稍低，主干分层形植株的郁闭度高，通风透光差，光合能力低，叶片和果实品质差，但树体主枝多，挂果量大，果实产量高。这与桂杰[21]的研究结果相似，开心形龙眼植株的果实品质优于纺锤形植株，产量却低于纺锤形植株。品种、树龄、授粉、施肥等条件均能影响银杏的种仁品质和种实产量[22]，本研究中仅对2种树形植株的种仁品质和种实产量进行了比较分析，后续可进一步全面分析种仁品质和种实产量的影响因素间的关系。
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