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李晓霞 李国爽 王秀伟
(东北林业大学，哈尔滨，150040)
树种对环境的适应过程中，种源差异会产生潜在影响。He et al.[1]研究了213种植物的化学计量特征发现，种源引起的变异高于环境(气温和降水)；
宋沼鹏等[2]通过对五角枫(Acermono)幼苗叶片N、P化学计量学特征的研究，也证明了不同种源对五角枫氮沉降的影响存在差异性。当前定量分析遗传和环境对树种的影响主要以叶片为研究对象[3]，但叶片的发育阶段显著影响叶片的化学计量[4]；
在一个生长季节内生长初期叶片的养分含量较高，由于“稀释”效应，随着叶片的迅速膨胀而先减少后增加到叶片成熟时的一个稳定期，最后随着叶片的衰老再次减少[5]。而植物组织中的养分积累量也可以反映植物的养分状况与养分需要量[6]；
树干作为树木生产力最主要的部分[7]，树木茎干的生物量随着林龄呈线性增加[8]，且林木营养元素积累量也随着林龄增加并与生物量的变化趋势相一致[9]；
因此，研究树干N、P化学计量特征可揭示树种对环境的长期适应状况。
白桦(Betulaplatyphylla)为落叶乔木，分布在我国14个省份，遍布于7个植被区域，喜光，适应性强，用途广泛[10]。种源选择的目的是为不同地区确定造林用的适宜种源[11]，这也为量化环境和种源对种内化学计量特征的影响提供了良好的研究条件[12]。关于白桦种源选择试验研究，较多集中于对种源苗木的生长指标进行分析比较等[13]，但对多个地点实施的种源试验量化种源和环境对树干化学计量特征影响的研究较少。为此，本研究以东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林野外重点开放实验站和辽宁省本溪满族自治县草河口镇辽宁省森林经营研究所实验林场的2个13 a种源试验林的9个白桦(Betulaplatyphylla)种源为研究对象，测定树干木材和树皮的全氮(N)、全磷(P)；
分析种源、试验地、种源地环境因子和生长性状对树干N、P化学计量特征的影响。旨在为中国东北地区白桦种源的选择提供参考。
试验样地分别设在东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林野外重点开放实验站(地理中心坐标45°25′12″N、127°37′48″E，下简称帽儿山试验地)和辽宁省本溪满族自治县草河口镇辽宁省森林经营研究所实验林场(地理中心坐标40°51′N、123°55′12″E，下简称草河口试验地)2个地点的白桦人工林。气候类型均属于温带大陆性季风气候(见表1)。
种源地为帽儿山试验地和草河口试验地的2个13 a种源试验林的9个种源的白桦人工林(见表2)，帽儿山试验地种源实验林的株行距为1.5 m×1.5 m，草河口试验地种源实验林的株行距为1.50 m×0.75 m；
每个种源选择5株样木。
表2 种源地地理坐标、气温、降水量和样木生长性状
氮、磷元素质量分数及地上生物量测定：从样木胸径处切割1个5 cm厚圆盘，进行树皮和树干木材样品取样，样品在70 ℃烘干48 h后称质量；
用浓H2SO4-H2O2消煮后，采用凯式定氮法[14]，测定样品全氮质量分数；
采用紫外分光光度计(T6，Metash，中国上海)，钼锑抗比色法，测定样品全磷质量分数[15]。
数据处理：使用Excel 2019进行数据整理；
采用双因素方差分析法，分析种源和试验地对树皮和树干木材N、P化学计量特征的影响；
使用冗余分析法，分析种源地环境因子(经度、纬度、年均气温、7月份平均气温、8月份平均气温、6—8月份平均降水量、年均降水量)和生长性状(树高、胸径、地上生物量)对树干N、P化学计量特征的影响。
2.1 不同种源和地点对白桦树皮和树干木材N、P化学计量特征的影响
试验地和种源对白桦树皮和树干木材N、P化学计量特征均有极显著影响(P<0.01，见表3)。所有种源，帽儿山试验地的白桦树皮和树干木材的N质量分数(w(N))、P质量分数(w(P))、w(N)∶w(P)均高于草河口试验地；
帽儿山试验地白桦树皮和树干木材的N质量分数、P质量分数、w(N)∶w(P)的变异系数为2.77%～22.73%，草河口试验地白桦树皮和树干木材的N质量分数、P质量分数、w(N)∶w(P)的变异系数为5.5%～38.86%(见表4)。树干木材和树皮的N、P化学计量特征，普遍受到种源地和试验地点相对纬度差的影响，由图1可见：帽儿山试验地白桦树皮N质量分数及树干木材N质量分数、w(N)∶w(P)，均随相对纬度差的增加而先增加后降低(P<0.01)；
草河口试验地白桦树皮和树干木材N质量分数、w(N)∶w(P)，均随相对纬度差的增加而先增加后降低(P<0.01)；
2个试验地的白桦树皮和树干木材中P质量分数，均随相对纬度差的增加而增加(P<0.01)。
表3 种源和试验地点对白桦树皮和树干木材N、P化学计量特征影响的双因素方差分析结果
表4 不同试验地点白桦树干N、P化学计量特征及变异系数
图1 试验地白桦树干N、P化学计量特征与相对纬度差的关系曲线
植物化学计量特征，不仅受外界环境因素的影响[16]，同时还受自身遗传特性的影响[17]。本研究定量分析了种源和试验地对白桦树干N、P化学计量特征的影响，结果表明，白桦树皮和树干木材的N质量分数、P质量分数、w(N)∶w(P)，在种源和试验地间均存在显著差异，这表明试验地(环境)和种源(遗传)都能影响白桦树干N、P化学计量特征。白桦树干N、P元素的化学计量特征表现出显著的种源间差异，说明这种差异是能在子代中表现的遗传型适应，主要源于白桦树干中化学元素对种源地环境条件的长期适应[18]。气候因素和土壤因素是造成树木N、P变异的主要原因[19]。Han et al.[20]研究表明，植物组织中氮和磷的质量分数主要受热和水分布的影响。而本研究中种源地气温对树干氮磷化学计量的影响高于降水量，且树干N质量分数与种源地降水量、气温呈负相关，树干P质量分数与种源地降水量、气温呈正相关；
这主要由于植物组织N、P化学计量由土壤养分决定[21]，土壤P质量分数与降水量呈显著负相关[22]，而土壤P质量分数与植物茎的P质量分数呈显著负相关[23]；
在降雨量较高的生境中土壤往往氮和磷的利用率也较低[24]，植物组织中的氮质量分数与土壤有效磷呈正相关[21]。
变异系数的差异反映了不同种源对环境的不同适应能力[25]。本研究中，草河口试验地白桦树干N、P化学计量特征的变异系数高于帽儿山试验地，说明不同白桦种源对草河口环境的适应性具有较大差异，原因是物种迁移的方向和距离不同都会影响物种的生长[26]。植物体内N、P质量分数与环境密切相关[27]，在不同的土壤养分条件下，植物体为了满足生理需求，会适当调节器官内的功能物质[28]，进而影响组成这些物质的化学元素，尤其是N、P质量分数。有研究表明，植物各器官N质量分数与土壤C、N、P质量分数呈显著正相关，而植物器官P质量分数与土壤C、N、P质量分数呈显著负相关[23]；
本研究中，帽儿山试验地栽植的白桦树皮和树干木材的N、P质量分数高于草河口试验地，因为帽儿山试验林土壤较高的有机碳质量分数促进了植物对养分的吸收，且较高的气温和降水也可提高养分循环[3]，从而导致帽儿山试验地白桦树皮和树干木材有较高的N、P质量分数。
自然环境中的植物氮磷质量分数对环境变化有强烈反应，陆生植物w(N)∶w(P)随着变暖和干旱而增加[29]，在相同气候类型，一般纬度越高气温越低且降水量越少[30]。本研究中，除帽儿山白桦树皮w(N)∶w(P)外，树皮和树干木材w(N)∶w(P)随相对纬度差的增加而先增加后降低，这是由于试验地条件综合作用的结果。在同质环境下对6个不同种源兴安落叶松(Larixgmelinii)的研究表明，不同器官N质量分数随气温的升高呈增加趋势[31]，气温的逐渐降低会导致植物生理生化反应速率的降低，植物需要维持较高的N、P质量分数抵抗低温对代谢反应的抑制作用[3]。本研究中，相对纬度差增加则种源地气温逐渐降低，N质量分数的变化趋势，是随相对纬度差增加而先增加后降低。树皮和树干木材P质量分数随相对纬度差的增加而增加，符合植物生理生化反应。
2.2 白桦树干N、P化学计量特征与种源地环境因子及生长性状间的相关性
由冗余分析结果(见图2)：年均气温、纬度的箭头指示线较长，说明年均气温、纬度与树干氮磷化学计量相关显著。树高、生物量、胸径、纬度、经度，与树皮和树干木材的N质量分数的箭头指示线间夹角较小(<90°)，说明树高、生物量、胸径、纬度、经度，与树皮和树干木材的N质量分数呈显著正相关；
树高、生物量、胸径、纬度、经度，与树皮和树干木材的P质量分数的箭头指示线间夹角较大(>90°)，说明树高、生物量、胸径、纬度、经度，与树皮和树干木材的P质量分数呈显著负相关。树干木材和树皮的P质量分数的箭头指示线，与气温(年均气温、7月份平均气温、8月份平均气温)和降水量(年均降水量、6—8月份平均降水量)的箭头指示线间夹角较小(<90°)，说明树干P质量分数，与气温、降水量呈显著正相关；
而树干木材和树皮的N质量分数箭头指示线，与气温(年均气温、7月份平均气温、8月份平均气温)和降水量(年均降水量、6—8月份平均降水量)的箭头指示线间夹角较大(>90°)，说明树干N质量分数，与气温、降水量呈显著负相关性。
t为年均气温；
t7为7月份平均气温；
t8为8月份平均气温；
NPb为树皮的w(N)∶w(P)；
P为年均降水量；
P6-8为6—8月份平均降水量；
Ps为树干木材的w(P)；
Pb为树皮的w(P)；
H为树高；
M为地上生物量；
HLJ为帽儿山试验地；
D为胸径；
Nb为树皮的w(N)；
NPs为树干木材的w(N)∶w(P)；
Ns为树干木材的w(N)。
种源和环境均会影响白桦树干N、P化学计量特征。树干P质量分数随种源地相对试验地纬度差的增加而增加；
而白桦树皮和树干木材的N质量分数和w(N)∶w(P)，随种源地相对试验地纬度差的增加而先增加后降低。白桦由于受到种源地环境的长期影响，形成了不同的适应策略，种源地气温对树干氮磷化学计量特征的影响高于降水量。
——以桦树皮画为例河北画报(2022年16期)2022-06-03桦树皮制作技艺读者欣赏(2022年1期)2022-03-10不同蒙古栎种源苗期生长差异及优良种源选择辽宁林业科技(2021年1期)2021-03-16非物质文化遗产下鄂伦春族桦树皮工艺品的形式功能及传承意义艺术家(2020年10期)2020-12-06桦树皮艺术文化传承丝路艺术(2018年2期)2018-09-10闽楠幼林不同地理种源生长差异及优良种源选择武夷学院学报(2017年9期)2017-11-29纬度齐鲁周刊(2017年29期)2017-08-08小桐子种源试验与选择广西林业科学(2016年3期)2016-03-16常用纬度差异极值符号表达式测绘学报(2014年2期)2014-01-11本文来源：http://www.zhangdahai.com/shiyongfanwen/qitafanwen/2023/0916/655342.html
