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段登文， 何东平， 赵雁， 关文灵， 孟静
(云南农业大学 园林园艺学院， 云南 昆明 650201)
苦苣苔科属于核心真双子叶植物中菊类分支的唇形目[1]，全世界共163余属3 800余种[2-3]。截至2022年，我国苦苣苔科植物共有45属808种(含变种)[4]，约占全世界苦苣苔科植物的1/3。云南省苦苣苔科物种数量位居中国第二，共31属258种[5]，占国产苦苣苔科植物的29.54%，且云南省地理位置、地形地貌及生境类型复杂多样，为苦苣苔科植物生长提供了多样化生境，但是部分植物易受生境破坏及人为破坏，个体数量已逐渐减少，有些甚至消亡。如圆叶马铃苣苔(Oreocharisrotundifolia)和大花石蝴蝶(Petrocosmeagrandiflora)已被列入《云南省极小种群野生植物保护名录(2021版)》。
苦苣苔科植物多数种具有较高的观赏价值和较强的耐阴性，可作为室内盆栽花卉开发及园林应用，且部分植物中含有生物活性成分，具有抗炎、抗肝毒作用。目前，该科植物的杰出代表大岩桐和非洲紫罗兰已在花卉市场流行多年，已形成产业化、商业化模式[6]，且部分种因其观赏性及其应用价值已逐渐被民间喜爱者引种驯化，并在市场上悄然兴起，需求量逐渐增加。但野生种数量远不能满足市场需求，且过度开采易造成植物灭绝和种质资源严重流失等问题。
苦苣苔科植物的繁殖主要采用离体快繁与扦插繁殖2种方式，扦插繁殖作为普遍公认的无性繁殖方法，具有遗传稳定性高、成本低、操作简单、易于产业化、繁殖快及不受植物种类和环境限制的特点[7]。目前，关于苦苣苔科植物叶插繁殖的研究多集中于报春苣苔属，如不同基质对大根报春苣苔的扦插影响[8]，不同基质及叶插方式对4种报春苣苔属植物的扦插研究[9]，不同扦插方式、生长素浓度及基质对报春苣苔属扦插研究[10-13]。关于其他属植物的扦插繁殖研究也有报道，如不同吲哚丁酸(IBA)浓度对5种苦苣苔科植物叶插生根特性的影响[14]，不同生长调节剂种类及浓度对革叶粗筒苣苔叶片插穗成活率及生根特性的影响[15]，不同基质组合对石山苣苔属扦插效果的对比分析[16]。
斑叶汉克苣苔(Henckeliapumila)、大苞漏斗苣苔(Raphiocarpusbegoniifolius)、圆叶汉克苣苔(H.dielsii)和紫花苣苔(Loxostigmagriffithii)为云南原产苦苣苔科植物，观赏、药用价值高，开发潜力大。斑叶汉克苣苔叶片具紫斑，可改变常用观叶植物的单调局面；
大苞漏斗苣苔花冠内部有明显花纹，花朵形态美丽；
圆叶汉克苣苔花朵硕大，适于岩石造景和庭院盆栽；
紫花苣苔全草药用，具有清热解毒、消肿止痛的功能。但目前这4种植物的植株多来自野外，对其开发易造成植物资源的流失，且关于4种植物的叶插繁殖研究未见报道。因此，为了更好地保护其野生资源与开发利用，本试验以不同叶片部位和不同IBA浓度对4种云南原产苦苣苔科植物进行叶插试验，探讨影响扦插成活的因素，并筛选出最佳组合，为4种植物的推广应用提供参考，也为后期苦苣苔科植物叶插繁殖研究提供理论依据。
1.1 试验材料
供试的4种材料均为野外引种，其中斑叶汉克苣苔、大苞漏斗苣苔和圆叶汉克苣苔为多年生小草本，紫花苣苔为半灌木。试验于2021年6月在云南农业大学园林园艺学院温室内进行，扦插温度15～26 ℃。
1.2 试验设计
选生长健壮且无病虫害植株，取大小相同的外轮叶，用刀片从叶中部横切，将试验材料分为上部叶片和下部叶片2种，IBA为0(清水)、100、300和500 mg·L-14个浓度处理，共8个处理，T1、T3、T5、T7处理分别为上部叶片用0(清水)、100、300和500 mg·L-1浓度的IBA处理，T2、T4、T6、T8处理分别为下部叶片用0(清水)、100、300和500 mg·L-1浓度的IBA处理。每处理7片叶，重复3次。扦插前将泥炭∶珍珠岩按体积比2∶1混合后，用50%多菌灵可湿性粉剂1 000～1 500倍液喷洒；
叶片切割后，将扦插一端置于IBA溶液15 s，斜插后盖上育苗盖，其间统一水肥管理。扦插90 d后统计并分析叶插的成活率、子株数、子株叶片数及最长根长4个指标。
1.3 数据分析
用Excel 2016软件统计并整理数据，用SPSS 26.0软件进行方差与极差分析。
2.1 不同因素对4种苦苣苔科植物叶插试验指标的方差分析
以物种种类、叶片部位和IBA浓度3个因素对叶插繁殖成活率、子株数、子株叶片数和最长根长4个指标进行多因素方差分析。表1结果表明，物种种类与叶片部位对扦插的子株数、子株叶片数与最长根长产生极显著影响，对成活率影响不显著；
IBA浓度对子株数与子株叶片数产生极显著影响，对成活率与最长根长影响不显著。因此，影响4种苦苣苔科植物叶插效果的因素排列顺序为：物种种类=叶片部位>IBA浓度。物种种类×叶片部位、叶片部位×IBA浓度对子株数和子株叶片数2个指标产生极显著或显著影响，而对成活率和最长根长2个指标影响不显著；
物种种类×IBA浓度对叶插的4个指标均产生极显著或显著影响；
物种种类×叶片部位×IBA浓度除对成活率指标影响不显著外，对其余3个指标产生极显著或显著影响。
表1 各试验指标方差分析
2.2 不同叶片部位与IBA浓度对4种苦苣苔科植物叶插效果的影响
由2.1节分析可知，叶片部位与IBA浓度对成活率和最长根长2个指标影响不显著，故此处不做进一步分析。以不同叶片部位与IBA浓度对4种云南原产苦苣苔科植物叶插繁殖进行研究。斑叶汉克苣苔叶插效果见表2与图1，8个处理的成活率均高于70%。随着IBA浓度的增加，上部叶片产生的子株数和子株叶片数逐渐减少；
下部叶片产生的子株数无明显规律，子株叶片数逐渐减少。相同IBA浓度下，300 mg·L-1IBA浓度的下部叶片产生的子株数与子株叶片数显著高于上部叶片，其余浓度处理均为上部叶片显著高于下部叶片。T1-1处理产生的子株数与子株叶片数最多，且显著高于其他处理。因此，斑叶汉克苣苔最佳叶插组合为T1-1：清水处理+上部叶片。
表2 不同IBA浓度与叶片部位对斑叶汉克苣苔叶插的影响
图1 斑叶汉克苣苔叶插效果图(90 d)
大苞漏斗苣苔叶片扦插效果见表3与图2，8个处理的成活率均高于85%。随着IBA浓度的增加，上部叶片产生的子株数与子株叶片数先减后增；
下部叶片产生的子株数无明显变化规律，子株叶片数先减后增。相同IBA浓度下，100 mg·L-1IBA浓度的下部叶片产生的子株数与子株叶片数高于上部叶片，二者差异不显著；
其余浓度处理均为上部叶片高于下部叶片。T2-7处理产生的子株数与子株叶片数最多，且显著高于其他处理。因此，大苞漏斗苣苔最佳叶插组合为T2-7：500 mg·L-1IBA+上部叶片。
表3 不同IBA浓度与叶片部位对大苞漏斗苣苔叶插的影响
图2 大苞漏斗苣苔叶插效果图(90 d)
圆叶汉克苣苔叶插效果见表4与图3，8个处理的成活率均为100%。随着IBA浓度的增加，上部叶片产生的子株数与子株叶片数先减后增；
下部叶片产生的子株数与子株叶片数逐渐增加。相同IBA浓度下，500 mg·L-1IBA浓度的下部叶片产生的子株数与子株叶片数高于上部叶片，二者差异不显著；
其余浓度均为上部叶片高于下部叶片。T3-8处理产生的子株数与子株叶片数最多，因此，圆叶汉克苣苔最佳叶插组合为T3-8：500 mg·L-1IBA+下部叶片。
表4 不同IBA浓度与叶片部位对圆叶汉克苣苔叶插的影响
图3 圆叶汉克苣苔叶插效果图(90 d)
紫花苣苔叶插效果见表5与图4，8个处理的成活率均高于70%。随着IBA浓度的增加，上部叶片与下部叶片产生的子株数和子株叶片数先增后减。相同IBA浓度下，100 mg·L-1IBA浓度的下部叶片产生的子株数和子株叶片数高于上部叶片，500 mg·L-1IBA浓度的下部叶片产生的子株叶片数高于上部叶片；
其余浓度处理均为上部叶片高于下部叶片。T4-5处理产生的子株数与子株叶片数最多，且显著高于其他处理。因此，紫花苣苔最佳的叶插组合为T4-5：300 mg·L-1IBA+上部叶片。
表5 不同IBA浓度与叶片部位对紫花苣苔叶插的影响
图4 紫花苣苔叶插效果图(90 d)
2.3 不同因素对4种苦苣苔科植物叶插效果的极差分析
以不同因素对4种苦苣苔科植物叶插繁殖的相关指标进行极差分析。表6显示，3个因素对叶插繁殖的4个试验指标影响的顺序不相同。对于扦插成活率，其顺序为IBA浓度>叶片部位>物种种类；
对于最长根长，顺序为叶片部位>物种种类>IBA浓度，对于子株数与子株叶片数，顺序均为物种种类>叶片部位>IBA浓度。
叶片扦插是在叶脉处人为造成伤口，产生愈伤组织，从而产生子株的过程。影响扦插成活的因素较多，除材料本身特性外，扦插环境和插穗处理对成活率均存在影响。本试验对4种云南原产苦苣苔科植物进行叶插研究，结果表明，3个因素对4种苦苣苔科植物叶插效果影响顺序为：物种种类=叶片部位>IBA浓度，这与闫海霞等[13]对3种报春苣苔属叶插研究(物种种类>叶片部位>IBA浓度=基质)和对大根报春苣苔扦插研究[17](叶片部位>IBA+NAA浓度>基质)结果相似。3个因素对4个试验指标影响的顺序不同：对成活率的影响，IBA浓度>叶片部位>物种种类；
对最长根长的影响，叶片部位>物种种类>IBA浓度；
对子株数与子株叶片数和影响，物种种类>叶片部位>IBA浓度。这与闫海霞等[6]对2种报春苣苔属叶插研究和对大根报春苣苔叶插研究[17]所得结果不同，存在差异的原因可能是扦插材料自身的特性不同。
表6 各试验指标极差分析
叶片部位是扦插繁殖的一个重要因素，本试验研究结果表明，不同叶片部位对4种云南原产苦苣苔科植物叶插繁殖效果有显著影响。斑叶汉克苣苔、大苞漏斗苣苔与紫花苣苔叶插繁殖的最佳叶片部位为上部叶片，这与闫海霞等[8]对大根报春苣苔叶插研究、艾春晓等[9]对4种报春苣苔属植物叶插研究、戚华沙等[10]对烟叶唇柱苣苔叶插研究及李谦盛等[18]对卡柱苣苔叶插研究结果相同。而圆叶汉克苣苔叶插繁殖的最佳叶片部位为下部叶片，这与赵伟[19]对3种唇柱苣苔属叶插研究、吕惠珍等[20]对3种珍稀濒危药用苦苣苔植物叶插研究中弄岗报春苣苔和闫海霞等[12]对报春苣苔属植物叶插繁殖研究中牛耳朵的结果相同。在相同IBA浓度下，斑叶汉克苣苔、大苞漏斗苣苔和圆叶汉克苣苔上部叶片与下部叶片成活率差异不大，但上部叶片产生的子株数明显高于下部叶片，而紫花苣苔下部叶片成活率明显高于上部叶片，但产生的子株数较少，这与艾春晓等[9]在苦苣苔科植物叶插研究中所得结果相同，即两段式或三段式叶插上部叶片可得到较多子株，其成活率可能取决于营养器官的大小，而子株数取决于营养器官的伤口大小。造成这种现象的原因可能是植物材料、株龄和叶片大小之间的差异[19]。
除叶片部位外，筛选适宜的植物生长调节剂也是扦插成功的关键。试验中以不同因素对4种苦苣苔科植物叶插繁殖的相关指标进行极差分析，表明IBA浓度是影响成活率的主要因素。在相同叶片部位上，低浓度的IBA对斑叶汉克苣苔与紫花苣苔具有促进作用，这与邓涛等[14]利用外源IBA对5种苦苣苔科植物的扦插研究结果一致。而低浓度的IBA对大苞漏斗苣苔与圆叶汉克苣苔扦插效果并不理想，而是在500 mg·L-1IBA时，扦插效果最佳。产生差异的原因可能是苦苣苔科植物物种多样性丰富，物种之间差异较大。
叶插繁殖是保证其种群数量和基因纯度的重要措施之一，本试验以不同叶片部位与IBA浓度对4种云南原产苦苣苔科植物进行叶插繁殖研究，分析不同因素对叶插效果的影响。研究表明，物种种类和叶片部位是影响4种云南原产苦苣苔科植物叶插的主要因素，除了筛选出4种植物的最佳叶插处理组合外，还得出IBA浓度是影响叶插成活率的主要因素，叶片部位是影响叶插最长根长的主要因素，物种种类是影响叶插子株数与子株叶片数的主要因素。研究结果为后期苦苣苔科植物叶插研究与产业化育苗提供理论参考。
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