【www.zhangdahai.com--读书笔记】
作者简介:胡云云(1981-),女,研究生,研究方向:生化制药。� 【摘要】对近年来植物抗盐的适应机制的研究进展作了概述,阐明了植物在盐胁迫下的反应及盐胁迫作用机理。�
【关键词】耐盐性;渗透调节;适应机制�
doi:10.3969/j.issn.1006-1959.2010.08.320文章编号:1006-1959(2010)-08-2289-03
土壤盐渍化是农作物生产中最严重的非生物逆境之一,目前全世界至少有20%的耕地遭受不同程度的盐渍化威胁。同时,我国耕地由于灌溉和施肥不当引起的次生盐渍化问题日益恶化,对农业生产的影响逐年加重。选育耐盐作物,提高作物对盐渍环境的适应能力,是减轻土壤盐渍化危害以及开发利用沿海滩涂等盐渍化土地资源的重要途径之一��[1]�。此外,深入剖析植物耐盐性的机理,对于人们理解植物在环境胁迫条件下的基因调控、信号转导、离子转运和矿质营养等方的生物学机理也有十分重要的意义,因而成为植物分子生物学研究的一个热点领域。本研究对植物抗盐的适应机制作了概述,同时对植物在盐胁迫下的反应做了阐述。�
1.植物盐胁迫�
逆境是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称,又称胁迫。植物所生长的土壤中所含有的可溶性盐分过多,就称为盐胁迫。植物在逆境中的生理生态反应就称为逆境生理��[2]�。逆境胁迫对植物的伤害最直观的表现反映在植株的外在形态上。例如植物遭受严重水分胁迫后,就会产生如植株矮小、叶子卷曲及萎蔫、有坏死斑点和过早凋落等一些明显的症状。总体来说盐胁迫对植物的生长产生的影响有以下几个方面:�
1.1吸收水分于对的能力降低。土壤盐分过高会使土壤溶液的水势降低,导致植物吸水困难,相当植物产生干旱胁迫。�
1.2离子失调。植物在受到盐胁迫时,土壤中Na��+�含量较高往往会排斥植物对其它离子如K��+�、Ca��2+�及Mg��2+�的吸收。研究认为,盐离子对植物有更直接的毒害方式,即盐离子会打破植物细胞内的离子平衡,从而使植物代谢紊乱��[3]�。�
1.3产生渗透胁迫。土壤中盐分过多会使土壤溶液的水势降低,导致植物吸水困难,造成生理干旱。研究显示,盐胁迫对植物生长的影响是间接的,它通过降低细胞的水势,影响植物对水分和矿质营养元素的吸收,严重时会导致植物萎蔫或者死亡。�
1.4破坏植物的能量平衡。植物在受到盐胁迫时,会打破植物体内的能量平衡。这是由于ATP的减少或碳水化合物转移的减少造成的,能量平衡的打破还可能是由于光合作用产物由生长转向了渗透调节、生长调节物质产生了变化、维持呼吸和离子运输的能量增加等��[4]�。�
1.5积累有毒物质。植物在受到盐胁迫时,其体内会积累大量的有毒物质,如氮代谢的中间产物,它们会转化成具有一定毒性的腐胺和尸胺,还可被氧化为氨气和过氧化氢,这些有毒物质都会对植物造成一定的伤害。此外,盐胁迫还会引起体内活性氧的积累,导致活性氧代谢的失衡。�
2.植物耐盐性的适应机制�
盐生植物的研究始于十九世纪初。Harvery于1939年讨论植物耐盐性时,只收集到9篇关于植物耐盐性方面的论文��[5]�。之后的十几年来,有关耐盐性的研究取得了明显的发展,国外学者对植物耐盐性的研究进行了大量的工作。研究植物耐盐性的关键在于探明植物对盐胁迫的适应机制,为此国内外研究者都对植物的耐盐机理展开了大量的研究,发现盐胁迫对植物造成的伤害主要有两种途径:即主要通过盐离子的直接作用形成的离子胁迫和间接的脱水作用��[6]�。因此,植物要能在盐渍化土壤中正常的生长发育,必需具备抗渗透胁迫和离子胁迫的能力。真盐生植物为了吸收较多的水分和降低水势,主要通过将植物组织肉质化以及通过细胞的离子区域化作用将盐分稀释并运输到液泡中;泌盐植物则是通过自身的器官,如盐腺或囊泡,将吸收的盐害离子排出体外,从而避免盐胁迫的伤害。�
2.1诱导合成保护酶。植物生长发育过程中产生的活性氧在正常情况下不会对植物造成严重伤害,但当植物处于逆境时,植物细胞结构就会产生的大量活性氧,造成膜系统和核酸物质的氧化伤害,从而破坏正常的生理代谢��[4]�。为避免活性氧的大量积累,耐盐植物会增强体内的抗氧化系统活性,清除过量的活性氧。研究发现,植物在受到盐胁迫时,其体内的保护酶活性都在一定程度上得到增强��[7]�,但盐胁迫程度增加时,膜系统受到伤害,一部分活性物质溶出,会导致保护酶活性降低。�
2.2离子区域化、拒盐作用及离子平衡。盐胁迫条件下,不论是盐生植物还是非盐生植物,细胞质中Na��+�浓度过高都会对细胞内的生理活动造成伤害。植物细胞一般会通过离子区域化、拒盐作用以及维持适当钾和钙离子的浓度这三种机制,来保证细胞正常的生理活动。这是植物适应盐胁迫的比较重要的机制。�
2.2.1离子区域化。盐生植物可以将盐害离子从细胞质或细胞器中清除出去,或者通过跨膜运输使离子转入液泡中,这不仅能使整个细胞的渗透压保持在一定的水平,保证植物对水分的吸收,同时使细胞质免受离子的毒害。非盐生植物则是尽量减少对盐害离子的吸收,同时将吸收到的离子输送到老的组织中,以牺牲这些老的组织为代价,来保护幼嫩组织的生长发育。�
2.2.2拒盐作用。降低地上部分盐分浓度是植物耐盐的重要机理之一,一些植物的根部很少吸收盐分或吸收盐分后基本保留于根茎部,从而阻止盐害离子向地上部分运输或者运输很少,这就保证了植物地上部分进行正常的光和代谢。�
2.2.3植物植物对钾、钠离子的选择性吸收。钾是植物体内的一种常量营养元素,是植物进行正常生理活动所必需的矿质元素,正常情况下植物细胞中的K��+�/Na��+�的比值较高,由于K��+�和Na��+�的电化学性质极为相似,因此,Na��+�浓度过高可抑制植物对其他离子的选择性吸收,植株的正常生长因此也受到一定的阻碍。�
2.3渗透调节。渗透胁迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一。为了避免渗透胁迫,植物细胞通过渗透调节来降低胞内水势,保持胞内水分,从而保证植物细胞的正常生理活动。为了使细胞降低水势,细胞从外界吸收无机离子,同时自身合成许多有机小分子物质作为渗透调节剂,两者的协同作用使胞内的水势低于外界水势,水分沿着水势梯度从胞外流入胞内,从而保证了植物的正常生命活动。参与渗透调节的物质被称为渗透调节剂,主要包括无机离子,如Na��+�、K��+�、C1��-�;有机小分子,如甜菜碱、脯氨酸、糖类、氨基酸及其衍生物等两大类。这两大类物质在细胞质和液泡中都有分布,但无机离子在液泡中的含量较多,有机小分子在细胞质中较多。其原因是无机离子进入细胞后,在离子区域化的作用下大多转运入到液泡中,降低了液泡水势,而细胞质中就必须合成有机小分子来平衡细胞质内外的水势。盐生植物多以无机离子作为主要渗透调节剂,而非盐生植物则以有机小分子的渗透调节为主。�
甜菜碱是一种重要的渗透调节物质。它是一种季铵型的水溶性生物碱,化学名称为三甲基甘氨酸,其独特的分子结构使其既可以与生物大分子的亲水区结合,同时也可以与疏水区结合,是一种有效的非毒性渗透调节剂��[8]�。大量研究证实,在盐胁迫条件下植物体内会积累大量的甜菜碱,Khan等人发现在盐胁迫下,弯角梭梭中甜菜碱含量增加,但地上部分和地下部分的增加量有显著差异��[9]�。�
脯氨酸是另一种重要的含氮渗透调节物质。盐胁迫下,脯氨酸含量的变化是由于其合成过程增强而氧化速率下降所造成的。植物在盐胁迫下能积累大量的脯氨酸是一种较为普遍的现象,如泌盐红树植物桐花树的叶中脯氨酸含量在盐胁迫下显著提高��[10]�;一般认为,脯氨酸的作用是平衡液泡中的高浓度盐分,避免细胞质脱水,但关于脯氨酸与盐胁迫的关系迄今仍有争议。有实验报道,脯氨酸积累与耐盐程度成负相关,因而认为脯氨酸积累可能是植物受到盐害的结果。然而,更多的研究者认为,脯氨酸积累是植物为了对抗盐胁迫而采取的一种保护性措施。此外,脯氨酸还可能具有其他作用,如防止酶变性、作为碳、氮的能量储备及自由基清除剂、调节细胞质pH值,防止细胞质酸化等。因此脯氨酸如何对植物的抗盐性起作用有待于进一步的研究。�
可溶性糖也是一种渗透调节剂,盐胁迫初期,植物中的可溶性糖含量增加,但到了盐胁迫后期,其含量有所降低,这有可能是呼吸作用的增强和光合作用的衰竭所致��[11]���[12]�。�
2.4分子水平上的耐盐机制。在分子水平上,盐胁迫可使植物某些基因的表达状况发生变化,如合成或者抑制某些蛋白质的合成,以提高植物的抗盐性��[9]�。但是植物的抗盐性状是由多个基因控制的数量性状,这就决定了从分子水平上去认识抗盐机制的复杂性。到目前为止,人们已经在植物中发现了很多的耐盐基因,许多在植物耐盐过程中具有重要作用的基因相继得到鉴定和克隆。其中一些基因被用于转基因研究,使得转基因植物的耐盐性在不同程度上得到提高,深化了人们对耐盐机理的了解。如Na��+�/H��+�逆向转运蛋白基因(NHX),它是盐过敏信号途径中的一类基因,它所编码的蛋白存在于植物细胞液泡膜上,可以将Na��+�区隔化至液泡中,避免细胞质中的高Na��+�盐毒害,维持高的K��+�/Na��+�比,达到离子平衡和渗透平衡,以提高植物的盐耐特性,从而减轻或防止植物生长受抑制等。�
但是由于盐生植物种类繁多,耐盐类型不同,至今仍有许多问题未能解决,如盐生植物中确定耐盐性的关键基因,如何应用遗传学或者分子生物学的方法将关键性耐盐基因导入作物中以获得抗盐的转基因植物,以提高作物的耐盐性和产量。因此尚有大量工作有待于进一步的深入研究。
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