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李 峰张 甜王铭伦司 彤王月福张晓军于晓娜赵红军邹晓霞*
(1.青岛农业大学农学院/山东省旱作农业技术重点实验室/山东省花生产业协同创新中心,山东 青岛 266109;2.山东省花生研究所,山东 青岛 266100;3.山东省葡萄研究院,山东 济南 250199)
花生是我国重要的经济作物和油料作物,在保证食用油脂安全、调整种植业结构、促进农民增收中具有重要地位。但近年来由于生产过程不合理施肥导致土壤养分失衡,花生固氮能力减弱,土壤有益微生物占比逐年降低,成为限制花生产量和品质提高的重要因素并亟待解决的问题[1]。
活性氧代谢的失调是引起作物叶片早衰减产的重要原因之一[2]。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是植物活性氧代谢过程中极为重要的保护酶类,在生物体内具有清除氧自由基的作用[3];丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的主要产物之一,其含量多少标志着脂质过氧化水平,是反映氧化伤害的常用指标[4]。因而,常用SOD、POD、CAT活性,MDA含量作为叶片衰老的生理生化指标[5]。众多研究发现施肥管理可通过作用于花生衰老特性而影响其产量和品质,适量施肥可降低花生叶片MDA含量,提高SOD、POD、CAT等酶活性,延缓花生衰老、提高产量[6],但过量施肥则导致产量下降,根系干物质量降低,施肥的正效应减弱[7]。
随着过量施肥导致的作物产量和品质下降问题日益突出[8-9],寻求可行减肥增效方案,对实现农业高产、优质、高效、生态、安全生产,推动农业绿色发展有重要意义。近年来,微生物肥料以其改善土壤环境、提高土壤肥力、提升作物产量和品质等特点成为研究的热点[10]。为明确化肥减量配施菌肥措施对实现花生绿色生产的有效性,本试验选用以黑曲霉菌株MJ1为主效菌的微生物菌肥,设置不同化肥减量配施菌肥处理,系统研究花生各生育期衰老特性和干物质积累特征,明确肥料吸收利用效率,为制定花生减肥增效施肥方案,减少化肥用量、提高肥料利用率、实现花生提质增产提供理论依据。
1.1 试验材料
试验于2019年在青岛农业大学莱阳校区试验田进行,土壤质地为砂壤土,基础养分含量见表1。供试花生品种为青花7号。供试黑曲霉菌生物肥由青岛和协生物科技有限公司提供,其中含黑曲霉菌粉20%(黑曲霉菌>5亿/g),有机肥母粒75%,N、P、K共5%,试验设计中黑曲霉菌粉和有机母粒与成品生物肥中成分一致;普通复合肥为金正大复合肥(15-15-15)。
表1 供试土壤基础养分含量与p H值Table 1 Nutrient content and p H of the tested soil
1.2 试验设计
按施肥种类和施肥量共设6个处理,分别为:T1,不施肥;T2,复合肥50 kg/667 m2(生产常规用量);T3,复合肥45 kg/667 m2(化肥减量10%)+有机肥母粒10 kg/667 m2;T4,复合肥45 kg/667 m2(化肥减量10%)+黑曲霉菌粉10 kg/667 m2;T5,复合肥45 kg/667 m2(化肥减量10%)+黑曲霉菌生物肥10 kg/667 m2;T6,复合肥40 kg/667 m2(化肥减量20%)+黑曲霉菌生物肥10 kg/667 m2。每小区长10.0 m、宽3.6 m、面积36 m2。随机区组设计,重复3次。采用覆膜起垄种植方式,每小区4垄,垄距90 cm,每垄2行,垄上小行距35 cm,穴距11 cm(每穴1粒),种植密度13 474穴(株)/667 m2。试验于5月上旬播种,9月中旬收获,田间管理同大田生产。
1.3 样品采集及处理
自花生团棵期开始取样,每15 d取样一次直至收获,每处理(中间4行)每次取10株,测定植株各部位干物质量(DM)和养分积累量,同时在上述采样时期选取功能叶片(主茎倒3展开叶),放入液氮,运到实验室后立即转移至-80℃保存,测定SOD、POD、CAT活性和MDA含量;花生按小区收获,荚果自然晒干后入库,平衡30 d后计产。
采用定氮仪蒸馏滴定法测定全氮含量,采用钼蓝比色法测定全磷含量,采用火焰光度计法测定全钾含量[11];采用王爱国等[12]的方法测定SOD活性;参照李忠光[13]的方法测定POD活性,按照Chance等[14]的方法测定CAT活性,参照林植芳等[15]的方法测定MDA含量;采用以下公式计算养分积累与肥料利用效率等指标[16-17]:
养分(氮、磷、钾)积累量(NA)/(g·株-1)=植株养分含量×干物质积累量;
养分(氮、磷、钾)回收利用效率(NR)/%=(施肥区植株养分吸收量-不施肥区植株养分吸收量)/养分施用量×100;
肥料农学利用率(AE)/(kg·kg-1)=(施肥区产量-不施肥区产量)/施肥量;
肥料偏生产力(PFP)/(kg·kg-1)=籽仁产量/施肥量。
1.4 数据处理与分析
数据、图表处理在Excel 2013下进行,统计及差异显著性分析采用DPS数据处理系统LSD法,其中差异显著(P<0.05),差异极显著(P<0.01),主成分分析采用Origin 2017完成。
2.1 化肥减量配施菌肥对花生衰老特性的影响
花生功能叶片中SOD活性的变化呈单峰曲线,峰值出现在结荚期(7月30日),各处理变化趋势一致。减肥10%条件下增施黑曲霉菌仍可不同程度提高花生功能叶片的SOD活性,各处理依次表现为:T4>T5>T2>T6>T3>T1。最大值时测定,T4处理功能叶片SOD活性虽与T2和T5处理无明显差异,但较T3和T1分别提高18.4%和23.1%,差异达显著或极显著水平(图1-A)。
花生生育期内功能叶片POD活性变化趋势与SOD类似,不同施肥处理对POD活性的影响也与SOD相似。T4处理于7月30日功能叶片POD表现出较高的活性,较T2和T3分别提高13.1%和25.1%,差异均达显著水平;T5和T6处理较T3和T1处理也分别提高了14.1%、4.8%和18.4%、8.9%,差异均达显著水平(图1-B)。
花生出苗后功能叶片CAT活性增加较快,至结荚后期(7月30日)达最大值,而后缓慢下降,各处理变化趋势一致。黑曲霉菌生物肥的施加可延缓叶片衰老,提高功能叶片CAT活性,以T4处理效果最明显,T5次之,虽然复合肥减量,但功能叶片一直保持较高的CAT活性,特别是近收获时仍保持较高的CAT活性,而其他处理活性明显降低。8月29日测定,T4和T5功能叶片的CAT活性较T2和T3分别提高了14.5%、33.9%和8.0%、26.2%,T6较T3和T1也提高了12.5%和36.3%,差异均达极显著水平(图1-C)。
在花生生育期间,功能叶片MDA含量逐渐增加,不同处理表现一致。减肥10%加生物肥的T4和T5处理,功能叶片MDA含量明显低于其他处理。花生进入生长后期(8月14日),功能叶片开始衰老,MDA含量明显增加,此时测定T4和T5处理的功能叶片MDA含量较T3分别降低34.4%和19.2%,较T2分别降低27.8%和11.0%,较T1分别降低38.1%和23.7%,差异均达显著水平;减肥20%的T6处理MDA含量较T3和T1处理分别降低5.2%和10.5%,只较T2处理提高4.4%,差异不明显(图1-D)。
图1 化肥减量配施菌肥对花生功能叶片SOD、POD、CAT活性和MDA含量的影响Fig.1 Effects of fertilizer reduction with microbial fertilizer on SOD,POD,CAT activity and MDA content in peanut functional leaves
2.2 化肥减量配施菌肥对花生干物质量的影响
自6月30日起花生茎干物质量迅速增加,8月29日后增加趋缓,随着植株的生长,处理间差异增大。9月13日(收获期)测定,T4处理为27.2 g/株,较T2的25.3 g/株增加7.5%,较T1的18.0 g/株增加51.1%;同为减施复合肥10%,T4和T5处理较T3处理的茎干物质量分别增加32.1%和16.2%,T5处理的只比T2处理减少5.3%;减施复合肥20%的T6处理茎干物质量虽较T2、T4和T5处理有所减少,但仍较T3处理增加10.9%,差异达显著水平(图2-A)。
结荚期时花生生殖生长和营养生长并进,而后营养生长基本停止,转为生殖生长为主,随着生育进程的推进,花生叶干物质量呈先升高后下降的趋势,于8月29日达到最大值(图2-B),此时测定叶干物质量依次表现为:T4>T2>T5>T6>T3>T1,T4和T5较T3分别提高15.6%和11.5%,不同处理间差异达极显著水平;复合肥减肥20%的T6处理叶干物质量虽不及T4和T5,但较T3提高了5.7%,不同处理间差异显著(图2-B)。
随着花生生殖生长的开始,果针数量随之增加,果针干物质量逐渐增长,直至结荚期趋缓,近收获时测定(9月13日),T4处理果针干物质量最高,较T2和T3分别提高了3.2%和24.3%;T5较T3和T1也分别提高了7.4%和23.0%,差异均达显著水平;T6较T3也提高了4.6%,但差异不显著(图2-C)。
随着花生荚果发育膨大,荚果干物质量不断增加,直至收获达到最大值,最大值时各处理表现为:T4>T2>T5>T6>T3>T1,此时T4和T2处理荚果干物质量无显著差异,但较T5和T6分别提高了7.2%和3.1%;T5和T6较T3和T1也分别提高了11.7%、16.7%和5.0%和9.9%,差异均达显著水平(图2-D)。
图2 化肥减量配施菌肥对花生干物质积累的影响Fig.2 Effects of fertilizer reduction with microbial fertilizer on peanut dry matter accumulation
2.3 化肥减量配施菌肥对花生养分积累及肥料利用效率的影响
花生收获期单株养分(氮、磷、钾)积累量(NA)均以T4处理最高,其中T4氮积累量与T2和T5差异不显著,但显著高于T1、T3和T6,相对其分别提高77.97%、48.55%和28.80%。T4处理磷积累量与T5差异不显著,但显著高于T1、T2、T3和T6,相对其分别提高85.21%、16.82%、53.26%和30.84%。T4钾积累量与T5差异不显著,但显著高于T1、T2、T3和T6(表2)。
花生养分(氮、磷、钾)回收利用效率(NR)均以T4处理最高,且显著高于其他处理。除T3处理外,各处理氮回收利用效率均超过100%,T4处理显著激发了花生的固氮效应,相对于T2、T3、T5和T6处理分别提高44.91%、303.39%、40.57%和86.61%,T2和T5间差异不显著,但均显著高于T3和T6处理。T2、T5与T6处理间的磷回收利用效率差异不显著,但均显著高于T3处理,T4处理相对于T2、T3、T5和T6分别提高61.71%、318.94%、30.61%和87.34%。T5处理的钾回收利用效率也显著高于T2、T3和T6,T2和T6处理间差异不显著,但均显著高于T3处理(表2)。
T4和T5处理的肥料农学利用率(AE)均较高,两者显著高于T2、T3和T6处理,T2和T6处理间差异不显著,但均显著高于T3处理。其中T4处理的肥料农学利用率相对于T2、T3和T6处理分别提高26.55%、133.04%和31.04%,T5处理的肥料农学利用率相对于T2、T3和T6处理分别提高18.12%、117.52%和22.31%(表2)。
T4处理的肥料偏生产力最高(PFP),与T5差异不显著,但两者均显著高于T2、T3和T6处理;T2和T6处理间的肥料偏生产力差异不显著,但均显著高于T3。其中T4的肥料偏生产力相对于T2、T3、T5和T6处理分别提高27.51%、155.26%、8.29%和36.08%,T5的肥料偏生产力相对于T2、T3和T6处理分别提高17.75%、135.72%和25.66%(表2)。
表2 化肥减量配施菌肥对花生养分积累及肥料利用效率的影响Table 2 Effects of chemical fertilizer reduction with microbial fertilizer on nutrient accumulation and fertilizer use efficiency of peanut
综上,化肥减量10%并配施黑曲霉菌肥(T4和T5)相对于常规施肥(T2)可同等或显著提高花生植株养分积累量和养分回收利用效率,并显著提高肥料农学利用率和肥料偏生产力。
2.4 花生衰老特性与干物质积累及肥料利用效率的相关性分析
花生衰老指标与各部位干物质量均呈显著或极显著相关(表3)。其中茎、叶和荚果干物质量与SOD、POD和CAT呈极显著正相关,与MDA含量呈极显著负相关;果针干物质量与SOD和CAT呈显著正相关,与POD呈极显著正相关,与MDA含量呈显著负相关。
表3 化肥减量配施菌肥条件下花生衰老特性与干物质积累的相关关系Table 3 Correlation between peanut senescence characteristics and dry matter accumulation under chemical fertilizer reduction with microbial fertilizer
各花生衰老指标与植株养分积累及肥料利用效率间呈现不同的相关关系(表4)。其中,SOD与各肥料利用效率指标之间无显著相关性,但与植株养分(氮、磷、钾)积累量间存在显著相关;POD与各肥料利用效率指标之间无显著相关性,但与植株氮素积累量间存在极显著相关,与植株磷素和钾素积累量间存在显著相关;CAT与肥料农学利用率、肥料偏生产力和养分(氮、磷、钾)回收利用效率之间呈显著相关,与植株养分(氮、磷、钾)积累量存在极显著相关;MDA与肥料农学利用率、肥料偏生产力、养分(氮、磷、钾)回收利用效率和植株养分(氮、磷、钾)积累量之间均呈极显著负相关。
表4 化肥减量配施菌肥条件下花生衰老特性与植株养分积累及肥料利用效率的相关关系Table 4 Correlation between peanut senescence characteristics and nutrient accumulation and fertilizer use efficiency under chemical fertilizer reduction with microbial fertilizer
2.5 化肥减量配施菌肥作用的主成分分析
添加黑曲霉菌微生物肥的处理比不添加的处理在花生抗衰老、植株干物质量及养分吸收利用等方面要更有优势,为了明确黑曲霉菌微生物肥对相关指标的影响程度,本文以施用微生物菌肥处理的数据为基础,进行主成分分析(图3)。可以看出,PCA的两个组成部分共同解释了97.0%的数据变异性。第一主成分区(PC1)占总变化的60.2%,其中SOD、POD、CAT酶活性、MDA含量和各部位干物质量表现出较高效应。
图3 黑曲霉菌生物肥作用主成分分析Fig.3 Principal component analysis on Aspergillus niger microbial fertilizer
叶片是植物体与外界进行物质、能量交换的主要器官,因此其衰老程度与植物生理功能密切相关。延缓花生功能叶片衰老、延长其功能期是提高产量的重要生理基础。刘方春等[18]发现施用生物肥可以提高冬枣叶片POD和CAT的活性,降低 MDA含量;肖马云[19]则发现淡紫拟青霉菌及其生物肥药能提高香蕉植株缓多酚氧化酶(PPO)和SOD的活性,但对POD活性变化没有影响。而本研究表明,在花生结荚期和近收获时,减肥10%后增施黑曲霉菌(T4和T5)较足量复合肥T2处理明显提高了SOD、POD和CAT活性,降低了MDA含量,且衰老特性与干物质量呈显著或极显著相关关系。可见,微生物菌肥可以改善植物的抗衰老特性,延缓作物功能叶片衰老,提高干物质积累量,为产量提升奠定基础。
花生植株合理的营养生长是取得较高产量的基础[20]。花生根、茎、叶等营养体是生殖生长的基础,也是形成产量的前提条件,在水稻[21]、小麦[22]、玉米[23]、大豆[24]等作物上的研究证实,地上部的生长状况与经济产量密切相关,因此保证花生植株的健康生长对稳产、增产至关重要。而本研究结果表明,在复合肥减施10%的条件下添加黑曲霉菌(T4和T5)对保障花生荚果干物质积累有积极效果,且可同等或显著提高花生植株养分积累量和养分回收利用效率,显著提高肥料农学利用率和肥料偏生产力。化学肥料施用较多是目前我国农业生产中存在的普遍问题,不仅引发了一系列负面环境问题[9,25],而且增加种植成本、降低了农产品品质[8],解决这一问题势在必行,而配合施用生物肥可作为一条有效探索途径。
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