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王文月， 米晓钰， 孙康泰， 戴翊超， 姚志鹏， 高元鹏，刘军， 葛毅强， 张松梅， 邓小明*， 张涌*
（1.中国农村技术开发中心，北京 100045；
2.西北农林科技大学动物医学院，陕西 杨凌 712100；
3.山东滨州国家农业科技园区管理服务中心，山东 滨州 256600）
习近平总书记指出，“要下决心把民族种业搞上去，抓紧培育具有自主知识产权的优良品种”“基础研究是整个科学体系的源头”“深入实施种业振兴行动，强化农业科技和装备支撑，确保中国人的饭碗牢牢端在自己手中”。当前，我国畜禽生物育种原始创新面临巨大挑战，分子设计育种原始创新不足、核心种源对外依存度较高、优质核心源被国外垄断，严重影响我国畜禽种业安全。加快破解畜禽重要性状形成的基础，提升分子设计育种能力，对提升我国畜禽种业安全水平及保障畜牧业高质量发展和畜禽产品稳定供给具有重要意义。我国拥有丰富的畜禽遗传资源，为畜禽生物育种原始创新与现代种业发展提供了重要的物质基础。近年来，我国积极开展种质资源表型与基因型精准鉴定评价，发掘了一批优异种质和重要基因，在转基因和基因编辑育种方面取得多项突破。但是，与国际畜禽种业强国相比，我国畜禽遗传育种原始理论创新缺乏，特别是重要经济性状形成机制和杂种优势机理的解析不足。目前，已鉴定的具有重大育种价值的新基因及突变位点屈指可数，重要经济性状形成的分子机制及基因调控网络仍不清楚。随着高通量测序技术的快速发展，综合多组学技术和基因编辑技术联合分析，为解析畜禽重要经济性状的遗传机制提供了技术支撑，为培育高产、优质、高效、抗病和环境友好型畜禽新品种奠定了重要基础。本文重点阐述畜禽重要经济性状与分子育种的国内外研究进展，探讨我国畜禽分子设计育种发展面临的瓶颈和未来发展趋势。
1.1 家畜重要经济性状的遗传基础与分子调控机制
猪、牛、羊等大型家畜为人类提供丰富的肉、乳、绒、毛等畜产品。近30年来，国内外学者围绕猪、牛、羊的产量、品质、繁殖和健康等性状形成的分子机制开展了大量研究，鉴定了许多重要经济性 状 的 数 量 性 状 基 因 座 (quantitative trait locus,QTLs)、插入缺失标记(insertion-deletion, inDel)、单核 苷 酸 多 态 性 (single nucleotide polymorphism,SNP)、基 因 拷 贝 数 变 异 (copy number variations,CNV)等，极大地推动了家畜重要经济性状主效基因和遗传标记挖掘，加快了遗传改良进程和新品种培育速度。
猪是最早被驯化的动物之一，在驯化和繁育过程中，其体型、生产性能、免疫功能和对环境的适应能力发生了许多变化，家猪的基因组中留下许多独特的印记。国内外学者针对猪重要经济性状的遗传机制开展了大量研究，产生了海量重测序、转录组等测序数据，但目前研究大多利用西方猪种‘杜洛克’的基因组（Sscrofa11.1）作为参考基因组，致使大量的亚洲猪特征位点和序列不能被准确捕获，一定程度上限制了对亚洲家猪的基因组学研究。Zhou等[1]成功绘制了我国地方品种‘梅山猪’的高质量基因组图谱，contig N50达到48.05 Mb，是目前完整度最高、连续性最强的亚洲猪基因组图谱。为突破单一线性基因组不同品种（类群）的个体的局限性，Tian等[2]使用12个基因组构建了猪的泛基因组，相较于杜洛克猪参考基因组共获取了72.5 Mb的非冗余的新序列。对猪的各种经济性状进行全基因组关联分析(genomewide association syudy, GWAS)，鉴定出丰富的遗传标记和候选基因。猪基因组中的SNPs非常丰富，Fu等[3]基于864头猪的全基因组重测序数据鉴定出了 81 814 111 个 SNPs。在肉质和生长性状方面，刘剑峰等[4]对97头‘杜洛克’猪开展了GWAS分析，共确定了464个重要的候选区域，注释了709个基因，包括600个候选蛋白质编码基因和109个lncRNA，揭示‘杜洛克’猪在生长和肉质性状上与其他品种的区别。Wang等[5]对中国土生猪品种香猪的重要经济性状开展了GWAS分析，通过与其他品种(包括西藏、梅山、杜洛克和长白)之间的比较基因组分析，分别鉴定了 3 062、1 228、907和1 519个选定区域，同时发现Wnt信号通路、组氨酸代谢、磷酸肌醇代谢、β-丙氨酸代谢、醚脂质代谢等与发育和代谢相关的重要途径。此外，研究人员为了解杂交猪变异的潜在遗传机制，对高密度变异品种的复杂性状进行了高效定位，采用标准混合线性模型对57个品种的469头猪SNPs、InDels、CNVs进行鉴定，并开展 GWAS分析，从中鉴定和分析了约1 900万个SNPs、180万个InDels和18 016个CNVs，这些变异可作为猪高效优质育种的重要资源[6]。产仔数是影响养猪业生产与经济效益的重要因素，有研究对丹麦长白猪和约克郡仔猪的出生总数及第5天产仔数进行GWAS分析，确定6个区域与繁殖性状相关，同时鉴定出位于11号染色体上影响总产仔数的候选基因ENOX1[7]。2022年，黄路生院士团队在《Nature》上发表了重要研究成果，通过GWAS分析发现ABO血型基因通过调节N-乙酰半乳糖胺含量显著影响猪肠道中丹毒丝菌科相关细菌的丰度，并系统阐明了其作用机理，这是畜禽领域首个利用GWAS鉴别到宿主基因组对肠道菌群组成影响因果变化关系的成果[8]。调控元件的功能注释是解析表型变异及基因调控机制的重要基础，Zhao等[9]利用ChIP-seq、ATAC-seq、RNA-seq和Hi-C等多种技术获得了包含12种组织的199组表观遗传调控数据，解析了猪基因组的超级增强子、活性启动子等调控元件特征，阐明了猪基因组调控元件的组织特异性及其三维空间结构对基因表达调控的影响。Yang等[10]系统绘制了妊娠前33 d至出生后180 d共27个生长发育时间点的骨骼肌全基因组甲基化和转录组图谱，发现DNA甲基化通过影响转录因子SP1结合调节IGF2BP3的表达，从甲基化角度系统揭示了胰岛素信号通路在肌肉发育过程中的重要调控机制。
在奶牛和肉牛领域，应用GWAS技术对产奶性状[11]、繁殖性状[12]、健康性状[13]等进行了深入分析。肉质和生长性状方面，Zheng等[14]在两种中国本土肉牛中发现DMBT1基因中1个全新的CNV与生长性状密切相关，证明DMBT1基因在早期成肌阶段的骨骼肌发育中发挥重要作用，GAL3ST1[15]和MFN1[16]的CNV可作为肉牛选育的分子标记。韩国研究人员对2 110头Hanwoo牛的表型和基因组数据进行GWAS分析，确定了位于14个选定染色体(BTA)上的107个支持牛肉质性状的重要SNPs[17]。Liu等[18]利用综合单倍型得分(integrated haplotype score, iHS)和 同 质 性 运 行 (runs of homozygosity, ROH)方法，全面分析了荷斯坦牛基因组中的选择特征，识别与重要经济性状相关的基因，该研究成果有利于进一步了解家畜种群中持续不断的自然或人工选择对生物学过程和机制的影响。在产奶性状方面，吕小青等[19]对1 596头中国荷斯坦奶牛RPL23A、ACACB基因的3个SNPs进行检测，发现RPL23A、ACACB基因多态性影响奶牛的乳脂或乳蛋白性状，可作为中国荷斯坦奶牛产奶性状的分子标记。在抗病方面，Johnston等[20]利用GWAS分析爱尔兰商品牛的被动免疫和疾病性状相关的SNP标记，发现1个SNP（ARSBFGL-BAC-27914）与血清IgG含量，以及结核、腹泻等疾病性状均密切关联，为抗病育种工作提奠定了重要基础。
Illumina公司先后推出绵羊50K SNP芯片、山羊52K SNP芯片、绵羊600K SNP芯片[21]，使GWAS在绵羊和山羊生长发育性状[22]、产仔数[23]、羊毛性状[24]及抗病性[25]等研究中得到了广泛的应用。在高产性状方面，Ladeira等[26]运用 Illumina OvineSNP 50K芯片研究CNV与绵羊生长、剩余采食量和饲料效率、胴体等性状之间的关联，在438只绵羊中鉴定了1 167个常染色体CNVs，发现包括SPAST、TGFA和ADGRL3在内的多个参与细胞分化和能量代谢的标志性基因。Rovadoscki等[27]对绵羊进行GWAS分析，发现27个染色体上差异显著的基因组区域，并鉴定出DGAT2、TRHDE、TPH2等9个与绵羊脂肪组成遗传机制相关的基因。在繁殖性状方面，Bai等[28]利用GWAS分析发现，删除山羊PPP3CA基因中的突变位点对产仔数有显著影响。Grzegorz等[29]应用绵羊50K SNP芯片对3个品种的155只波兰绵羊繁殖性状进行GWAS分析，发现EPHA6基因与绵羊高繁殖率相关。在产奶性状方面，蓝贤勇等[30]发现产奶关键基因DGAT1与山羊中的一种新CNV重叠，为奶山羊育种提供重要辅助选择标记。而在抗病性状研究中，美国科学家Becker等[31]利用GWAS确定了与卡塔赫丁绵羊胃肠道线虫耐药性相关的遗传位点，分析发现DIS3L2基因对卡塔赫丁绵羊胃肠道线虫抗性具有一定作用。
目前，家畜重要经济性状遗传分子基础研究主要集中在基因结构和功能注释，以及基因遗传变异对表型的影响上。通过GWAS分析发现了大量与家畜经济性状和疾病关联的分子标记，鉴定了一些重要的QTLs，但并不能确定这些通过GWAS发现的显著SNPs是否影响蛋白质的形成，很难进行精确的致因变异研究，对关键功能基因和调控序列的研究不够深入。GWAS分析的根本目的是寻找影响性状的 QTN（quantitative trait nucleotides），对GWAS分析得到的分子标记和QTLs进行深度挖掘，才能鉴定出性状决定QTN，从而阐明性状变异的根本原因。我国畜牧业正处于转型升级的关键时期，养殖业与资源环境、生物安全和动物福利的矛盾问题突出，同时自动记录设备和各类传感器在畜牧场的大规模应用给我国家畜养殖带来了很多挑战，应运而生的新性状基础理论研究与解析也是行业发展的必然趋势。这些新性状包括与生产效率(饲料效率、公畜繁殖力等)、应对环境挑战(甲烷排放量、热应激抗性等)，健康和福利(免疫反应、后备牲畜存活力等)、产品和加工(傅里叶中红外光谱、乳样凝固性等)及管理等相关(牲畜性情等)方面[32]。
1.2 家禽重要经济性状的遗传基础与分子调控机制
家禽具有生长周期短、饲料报酬率高、繁殖力强等特点，是人类主要的蛋白质来源，也是脊椎动物发育生物学研究的重要模型[33]。2004年，鸡基因组测序草图发布，随后鸡、鸭、鹅等家禽的基因组参考序列相继发布，禽类功能基因组时代也随之到来，推动了家禽SNP芯片的广泛应用[21]。目前，通过GWAS发现了与家禽羽色性状、肉质性状、生长性状及抗病性状等经济性状显著相关的候选基因，并进行了验证。
羽色性状是禽类表型遗传研究的重要组成部分，它主要由黑色素和类胡萝卜素所决定[34]。目前鸡羽毛颜色性状遗传调控机制的研究大多集中在黑色素相关通路，其中，Wnt、KIT/KITL和EDN3/EDNRB等信号通路对黑色素细胞的生长发育、迁移和分化具有重要的调控作用，α-MSH/ASIP-MC1R信号通路负责调控黑色素的合成[35]。研究显示，通过全基因组范围内的遗传变异检测技术挖掘与羽色性状相关的基因和变异位点，可以揭示黑羽、麻羽、显性白羽、隐形白羽、常染色体白化、银羽、性连锁不完全白化、斑点羽和性连锁横斑羽(芦花羽)等多种羽色性状的遗传调控机制[36]。肌肉是肉鸡的重要经济性状，Zhang等[37]研究证明，miR-21-5p可以通过调控KLF3基因的表达影响鸡骨骼肌的生长和发育。Liu等[38]对59只鸡的55K SNP芯片数据和肌间脂肪表型数 据进行分析，发 现ACSL1、PPARα、ACADL、FABP7等与脂质代谢相关的基因可能与肌间脂肪合成有关。生长性能与生产效益密切相关，对家禽育种十分重要，Liao等[39]利用GGRS（genotyping by genome reducing and sequencing）检测了252只白来航鸡的基因型，发现RBPJ基因与体重密切相关，并进一步通过表达量分析探究了其参与表型调控的机制。Zhou等[40]分析1 024只鸭的重测序数据发现，一种远程调控突变可能导致IGF2BP1基因在鸭出生后持续表达，使鸭的体尺增加15%，饲料效率提高6%。鸡的抗病性直接影响家禽业生产力，也关系着食品安全，马立克病毒(Marek’s disease, MDV)是目前应用全基因组学技术研究最多的病毒，Yan等[41]从具有MDV抗性的2个鸡品系基因组中发现了许多CNVs，并从中筛选出了一些与MDV抗性有关的基因。同样，Bai等[42]利用全基因组范围内的CNVs扫描和分析，在2个MDV抗性有差异的自交系中发现IRF2基因与鸡的MDV抗性有关。
在后基因组时代消费多元化和生物安全防控升级的时代背景下，家禽育种工作的重点是加强基因组选择在家禽肉质、抗病和抗逆性等多性状联合的作用机制研究和解析中的应用。而目前各国育种学家运用基因组学技术的研究多集中在家禽外观、生产、繁殖、肉质、抗病等单一性状的机制，在复杂性状联合分析方面还比较缺乏。随着高通量芯片和测序技术的不断发展，多组学分析整合家禽各种性状信息，如比较基因组信息、受选择信息、基因表达信息、调控信息和变异信息等[43]，将有助于更加精确地筛选与重要性状相关的变异位点，加速育种进程。
分子设计育种已经成为未来种质资源创新、国际农业科技竞争和种业竞争的战略核心。分子设计育种的概念源于2003年Peleman和Van der Voot提出的设计育种(breeding by design)，主要技术环节包括基因定位，筛选优良等位基因，把分散在不同个体中的优良基因聚合在一起，从而实现设计育种的目标[44]。生物技术、信息技术和人工智能技术的融合发展为解析生物复杂性状的遗传调控网络带来了机遇，为分子设计育种技术奠定了理论基础，为创制高产、优质、高效、高繁、抗病和环境友好型新品种提供了精准解决方案。以深度学习为代表的人工智能已成为挖掘多组学数据的高效工具。基于深度学习的多组学数据整合算法已在疾病调控网络构建等领域取得了优异的预测性能[45]。利用人工智能分析工具深度挖掘畜禽多组学数据，将更加精确定位影响表型的关键功能基因及其变异[46]。整合多组学的育种价值评估已成为农业动物育种的新方向，基于基因组选择的育种价值评估显著提高了荷斯坦牛等商用品种的选育进程[18]，但由于现阶段基因组选择依赖大规模参考群，因此地方品种中特有功能变异难以被有效评估。利用机器学习策略选择最优预测模型提高了猪繁殖和牛肉质等性状基因组预测的准确性[3,47]，在部分性状改良上优于传统 GBLUP（genomic best linear unbiased prediction），但仍需添加地方品种的优异变异进行效应评估。与单纯基于基因组变异数据的预测模型相比，多组学数据能补充基因组层面难以捕获到的与表型相关的细微特征，提高基因组预测复杂性状准确性，进一步引入机器学习算法调整地方品种中特有变异的权重值，可对地方品种育种价值有效评估。
基因编辑技术是对生物体内源基因精确修饰的一项新型技术，从出现到应用对农业科学的发展起到了极大的推动作用[48]，代表性基因编辑技术主要包括3种。一是锌指核酸酶（zinc finger nuclease, ZFN）技术，它是第一代基因编辑技术，其基于具有独特DNA序列识别的锌指蛋白实现功能[49]。二是转录激活效应因子核酸酶（transcription activation-like effector nuclease,TALEN）技术，其是一类基因定点编辑技术，由特异性DNA结合结构域 TALE和DNA切割结构域Fok I核酸内切酶组成。与ZFN相比，TALEN技术的构建相对简单、成本较低，在普通分子生物学实验室即可完成操作；
此外，TALEN技术基于重复单元和核苷酸碱基的一对一识别模式，具有更强的特异性和更高的目标编辑效率。因此，自2010年问世以来，TALEN迅速取代ZFNs成为新一代基因组编辑技术[50]。三是成簇的规律间隔短回文重 复 序 列/Cas关 联 蛋 白 9（clustered regularly interspaced short palindromic repeats/CRISPR-associated protein 9，CRISPR/Cas9）技术，它是基于前两种编辑技术的又一次飞跃，极大提升了精准基因编辑的效率和准确性，短短几年内，CRISPR/Cas9成为现有基因编辑和基因修饰里面效率最高、最简便、成本最低、最容易上手的技术之一，是当今最主流的基因编辑系统[51]。基因组编辑技术拓宽了相应的动物表型变异，在畜禽育种中迅速得到应用[52]。美国第一例利用基因编辑技术培育的猪(GalSafe)于2020年12月14日获批上市，它不仅可以有效减少异种移植中的急性免疫排斥反应，还可为肉类过敏患者提供安全食品[53]。此外，研究者们还利用CRISPR/Cas9技术获得了大批高产、抗病的牛[54]、山羊[55]和绵羊[56]。未来，基因编辑产品的产业化规模将越来越大，竞争将愈加激烈。
多基因聚合育种是畜禽分子育种的重要方法之一，其将分散在不同品种或品系中优良个体的优良基因聚合到同一个体的基因组中，从而获得具备特定性状的新品种(系)[57]。目前，实现多基因聚合的主要途径是在确定与优异性状相关的分子标记基础上，通过杂交、回交和分子标记辅助选择技术在后代中选择多个优良基因聚合在一起的个体。分子标记辅助选择所获得的与目标数量性状基因紧密连锁的分子标记可靠性强，且不受等位基因显隐性关系及环境的影响，在动物育种中的应用加快了遗传进展，缩短了育种周期。但该方法选择的个体后代中聚合的基因可能会重新分离，造成目标性状不稳定[58]。近年来，随着转基因和基因编辑技术的不断发展，多基因聚合已经成为畜禽育种的研究前沿。
畜禽很多重要经济性状都是复杂性状，遗传水平对性状的贡献率只有30%左右，其余来自遗传与环境的互作[59]。多数研究还是聚焦在单个基因对于重要经济性状的影响，对于其复杂性、基因与基因间协同性、基因与环境间的互作模式研究不足。尽管有大量研究针对重要经济性状的遗传水平，但是依然缺乏对畜禽个体表观水平、环境水平的系统评价，以及3个水平间相互作用方式的探索。因此，必需加强遗传、表观、环境3个层次的研究并探索它们之间的作用机制，进一步精准定位具有广适性或特殊适应性的、用于目标性状改良的重要分子靶点，完善具有自主知识产权关键基因的育种体系，使遗传研究与性状改良实践紧密结合、互相促进，推动我国畜禽分子设计育种技术体系建立。
除了复杂性状的分子遗传机制尚不清楚外，我国畜禽分子设计育种还存在种质资源保护和精准鉴定、基因组大数据平台、智能表型组测定、育种价值评估技术和算法、基因编辑等关键育种技术原创性不足或应用滞后问题。虽然我国发布了一些动物跨物种多组学知识库[60]，但与美 国 国 家 生 物 技 术 信 息 中 心 (National Center for Biotechnology Information, NCBI)拥有全球共享的生物信息相比，我国生物大数据平台信息覆盖程度还远远不够。在基因编辑育种领域，我国虽然在畜禽基因编辑育种材料创制方面处于世界先进水平[61]，但是技术原始创新的专利受控于国外。此外，多基因聚合育种存在多重技术难点，与畜禽重要性状相关的功能基因没有完全解析清楚，基因组操作的靶点仍不明确；
在动物基因组中同时进行基因编辑的数量有限，难以实现同时编辑几十上百个位点。随着各种表型组和基因型数据库不断丰富，多种性状相关的重要功能基因和调控序列挖掘不断深入，以及基因编辑技术、干细胞育种技术的不断突破，有望解决分子设计育种的技术难题。
未来，畜禽重要性状基础研究的方向主要包括畜禽优异种质资源形成与演化机制、畜禽重要性状关键基因和调控网络、高通量功能基因挖掘和鉴定技术等。其主要体现在以下几个方面：构建畜禽核心种质全景组学特征，揭示农业动物从野生种到地方品种，再到现代品种的发展过程中重要性状形成与演化规律，挖掘优异性状形成的关键调控基因；
建立我国畜禽品种标准样品库，研发表型高通量鉴定技术和基因型高通量鉴定技术；
挖掘与鉴定亲本和杂种间等位基因特异表达的功能基因和调控元件，解析基因互作与杂种优势的关系及分子调控机制，阐明农业动物重要性状杂种优势形成的遗传和分子机理；
整合表型组、基因挖掘、功能解析、性状选择、新基因资源创制，系统解析性状遗传规律和形成机制，提升畜禽优良种质创制的关键理论和技术，突破分子设计育种的瓶颈。
组学技术和数据科学推动分子设计育种向高通量智能方向快速发展。基因组学、分子生物学、影像学、遥感信息学、数据科学尤其是人工智能的迅速发展，将推动育种科学向以高维数据收集挖掘为基础、以数据建模预测为指导的智能化育种技术体系发展。在利用预测模型育种方面，国际研究呈现出单基因模型向多基因模型、线性模型向非线性模型、低维数据向高维数据转变的特点。美国奶牛育种行业自2008年开始大规模使用全基因组选择育种方法之后，产奶量、蛋白含量、脂肪含量等复杂性状的育种选择效率较之前20年的平均水平提高了2～3倍[62]。目前，国际上正在尝试在全基因组选择模型内加入其他多组学数据，并利用人工智能模型准确预测相关遗传位点，为畜禽分子育种精准设计提供靶位点[63]。
综合性状的多维精准耦合是分子设计育种的新方向。复杂性状首先受遗传或基因控制，这种遗传变异也被认为是第一层次的控制；
然而，遗传信息一致的生物也会因染色质修饰的不同表现出不同的性状，这种表观变异被认为是第二层次的控制。此外，同一个生物在遗传和表观修饰一致的情况下，仍然会在不同的环境中表现出不同的性状，这种由生物与环境互作产生的环境变异被认为是第三层次的控制[64]。遗传变异、表观变异和环境变异3个层次的协同互作精准控制了复杂性状的形成，决定了物种的不同表型，造就了生物的多样性[65]。此外，不同性状间存在一定关联和相互影响[66]，其根本原理是各个性状决定中多维度控制之间的相互作用及耦合，譬如奶牛在突变DGAT1和GHR位点增加产奶量的同时，可能会降低脂肪和蛋白质含量占比[62]，因此，发掘和解析控制畜禽复杂性状形成的多维控制机制并将它们有效地耦合是实现畜禽复杂性状精准改良的基础，在实践过程中形成的技术体系最终将成为品种分子设计理论的创新源头。育种原始创新在由单一性状的一维控制向综合性状的多维精准耦合转变，深入研究复杂性状的精准控制将为阐释物种多样性和精准育种奠定理论基础。
解析畜禽重要性状的遗传分子基础是培育优良畜禽新品种的重要前提。综合运用遗传学、基因组学、生物信息学、分子生物学、生物化学、细胞生物学、动物育种学等方法破解畜禽基因组和基因图谱，筛选畜禽重要性状相关的基因定位和分子标记，挖掘关键功能基因、调控序列和调控网络，揭示基因、表型与环境的互作规律，为动物高产优质育种提高分子遗传学的选择标记和操作目标。随着各种动物全基因组测序完成和生物信息学技术的进步，基于分子标记和表型测定建立起来的全基因组选择技术已经在动物育种中广泛应用，大大缩短育种周期，提高了选择的准确性。随着基因编辑技术的突飞猛进，通过编辑功能基因和调控序列，开展多基因聚合育种，培育高产、优质和抗病动物新品种已成为动物育种的重要方向。解析畜禽产肉量和品质、产奶量和乳品质、产绒毛量和品质、产蛋量，以及生长、发育、繁殖、抗病、耐寒和耐低氧等重要经济性状的分子遗传基础，确定关键功能基因，从而提高性状选择的准确性，培育具有特定性状的畜禽新品种，对落实国家种业振兴行动方案，推动畜牧业高质量发展具有重要意义。
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