小线角木蠹蛾羽化和生殖行为节律观察∗

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张殿福 信晓萌 王 勇 马玉龙 刘玉喜 牟振强 赵春周

(1.山东省寿光市林业发展中心,山东 寿光 262700;
2.山东省潍坊市林业发展中心,山东 潍坊 261041;
3.山东省寿光市国有机械林场,山东 寿光 262716)

小线角木蠹蛾(Streltzoviella insularisStaudinger)又叫小木蠹蛾[1],是白蜡、法桐、紫叶李、国槐、柳树等树种的主要蛀干害虫,整个幼虫期在树干内蛀食木质部,导致树枝甚至树干风折,对树木危害非常大[1-5]。由于小线角木蠹蛾的整个幼虫期在树干内活动,同时在树干内化蛹,隐蔽性强[6],对其进行防治非常困难,一般的防治方法很难凑效,对于这一类害虫,利用性信息素引诱防治成为简便、有效的方法,这就要求对其羽化节律了解清楚,以便在适当的实际开展防治。笔者在自然条件下,通过对室内和野外观察,摸清了小线角木蠹蛾羽化和生殖规律,为利用性信息素防治提供了依据。

1.1 虫源采集

供试小线角木蠹蛾虫源取自山东省寿光市国有机械林场的毛白蜡人工林,林龄9 a,平均胸径10.2 cm。分别于2021 年5 月下旬和2022 年5 月下旬连续两年在小线角木蠹蛾幼虫停止取食,即将化蛹时,取被幼虫危害的木段20 块,木段长度30 cm左右,放入30 cm×30 cm×30 cm的养虫笼内,供以后的观察试验。羽化后按性别和龄期分别放入养虫笼中,用10%蜂蜜水喂养[7]。

1.2 成虫羽化节律观察

在室内每天对每块木段观察,从第一头成虫羽化开始,进行24 h观察,把每天刚羽化的成虫移出,并记录每头成虫羽化的时刻和每天羽化的成虫数量。羽化盛期的下午14:00 到22:00 不间断观察,其余时间每0.5 h观察一次。

1.3 成虫羽化行为观察

在成虫羽化期,连续7 d观察并记录成虫从蛹中露出开始羽化的全过程。

1.4 求偶行为观察

分别于2021 年、2022 年的6 月上旬至8 月中旬,在毛白蜡林内设置2 m×2 m×2 m的简易养虫室3 个,养虫室内悬挂多个含10%蜂蜜水的棉球,把刚羽化的成虫放入养虫室内,每室放雌雄成虫各10 对,观察并记录其求偶行为出现的时间和行为。

1.5 交尾行为观察

在观察小线角木蠹蛾求偶行为的同时,顺便观察其交尾行为,记录交尾的开始和结束时间以及交尾的全过程。把初次交尾的雌成虫移出放入30 cm×30 cm×30 cm的养虫笼内,再放入未交尾的雄成虫;
反之,把初次交尾的雄成虫移出,与未交尾的雌成虫放在同一个养虫笼中,观察雌雄成虫有没有再次交尾的情形。

1.6 产卵节律观察

把交配后的30 对雌雄成虫放入养虫笼内,每个笼内放1 对雌雄成虫,并在笼内放新采的毛白蜡木段和蘸有10%蜂蜜水的棉球。观察雌虫的产卵行为,记录产卵量。

1.7 卵孵化节律观察

取同时产下的卵块10 块,放入9 cm×6 cm×4 cm带盖塑料盒内,并在盒内放湿棉球以便保湿,每天定时观察,待卵即将孵化时,每隔2 h观察一次,记录卵孵化的数量,直到再没有幼虫孵出为止,统计卵孵化率。

2.1 成虫羽化节律

小线角木蠹蛾成虫羽化多集中在傍晚,白天无羽化现象。由图1 可看出,小线角木蠹蛾成虫羽化时间在一天中的16:00—22:00,羽化高峰期在18:00—20:30,最早的有时在下午15:00 开始羽化。图2 表明,在整个羽化期内,一般6 月中旬开始羽化,到8 月上旬羽化结束,偶尔在9 月中旬还能发现蛹,盛期在6 月下旬到7 月中旬。一般情况下,雌虫比雄虫早30 min。

图1 小线角木蠹蛾成虫羽化节律Fig.1 Adult eclosion rhythm of Streltzoviella insularis

图2 小线角木蠹蛾羽化日动态变化Fig.2 Diurnal dynamic changes of Streltzoviella insularis eclosion

2.2 成虫羽化行为

在成虫羽化前,蛹先从虫道蠕动到排粪孔,头部和胸部全部露出,腹部露出前2~3 节,3~15 min后,蛹头部背面裂缝,成虫头部蠕动而出,约20 s左右,成虫全部从蛹体爬出,蛹皮仍然留在排粪孔。成虫从蛹体中出来后,在树干上快速爬动,4~7 min后静止,翅展开,两翅向上竖起,与虫体垂直,5~10 min后两翅平铺于虫体,静伏0.5~1 h,然后开始飞翔。

2.3 成虫求偶行为

简易养虫室观察,小线角木蠹蛾成虫羽化后1.5 h左右开始急速爬行、飞翔,其求偶和交尾也发生在这个时段,求偶和交尾高峰期20:30~23:00。其他时间静伏在树冠部分的树干上,受到惊扰迅速飞离,寻找其他静伏地点。当进行求偶时,雌成虫静伏于树干上,腹部末端出现有规律的抽动,前翅不停地振动,静止后,腹部末端伸出淡橘黄色产卵器和腺体,吸引雄成虫。雄成虫求偶时表现为腹部末端频繁伸出味刷及抱握器,到处爬行、剧烈飞翔。同时观察到2 日龄的雌成虫求偶行为比当天羽化的雌成虫求偶行为更明显,说明雌成虫羽化1 d后才能性成熟。

2.4 交尾行为

室内观察,雌雄成虫在羽化后当天就进行交尾,一般在羽化后的1.5~3 h后进行交尾,在下午羽化后的当天18:00 发现雌雄成虫开始交尾,交尾高峰在20:30—23:00(见图3),交尾时间最短的8 min,最长的3 h,一般在20 min到2 h。当雄成虫接受到雌成虫的性信息素后,便定向飞往雌成虫,在其周围爬行、振翅,高度兴奋,伸出抱握器,钩住雌成虫尾部,便可成功交尾,交尾时雌雄成虫呈“一”字形。多数雌雄成虫只交尾一次,少数雌雄成虫有多次交尾现象。

图3 小线角木蠹蛾交尾节律Fig.3 Mating rhythm of Streltzoviella insularis eclosion

2.5 产卵节律

小线角木蠹蛾交尾结束后当天晚上即可产卵,最快的交尾结束后1 h开始产卵,一般在22:00 到凌晨1:00为产卵高峰期,最晚交尾的推迟到凌晨3:00 开始产卵(图4),产卵时间一般30 min到2 h不等。卵一般产在树皮裂缝、伤痕洞孔边缘、旧排粪孔、树主干与主侧枝的枝丫等处,交尾后的雌成虫将产卵器伸出在树干上探索适合的产卵场所,当找到适宜的产卵处时产卵管弯向腹下直达树皮缝隙内,此时双翅颤动,产卵管不停地抽动,每抽动一次产下一粒卵,未交尾的雌成虫不产卵。每雌产卵31 粒到727 粒不等,平均产卵量252.3粒(表1),最多产卵量970 粒。

图4 小线角木蠹蛾产卵节律Fig.4 Oviposition rhythm of Streltzoviella insularis eclosion

表1 小线角木蠹蛾产卵量和卵孵化率Tab.1 Egg-laying capacity and egg hatching rate of Streltzoviella insulariss

2.6 卵孵化节律

在自然情况下,室内观察,卵产后12~14 d开始孵化,孵化时,初孵幼虫先从卵顶端咬一圆形小孔,然后从孔中爬出,初孵幼虫有取食卵壳的习性。室内观察64.61%的卵在夜间孵化,日孵化高峰期在22:00 到凌晨4:00(图5)。孵化盛期在7 月上中旬。一个卵块一般5~7 d孵化结束,最长的10 d结束孵化。卵平均孵化率93.97%(表1)。

图5 小线角木蠹蛾卵孵化日动态变化Fig.5 Diurnal dynamic changes of Streltzoviella insularis egg hatching

研究表明,各种生物种群生殖行为形成了稳定的规律性[8]。杜鹃三节叶蜂、松叶蜂科靖远松叶蜂的生殖节律都是在光期陆续出现羽化、求偶等行为,光期结束后不再出现羽化[9-10]。杨小舟蛾雌雄成虫羽化主要集中在光期6 h至暗期2 h,其余时间几乎不羽化;
进入暗期后0.5 h有交配现象,暗期7~9 h达到高峰期,暗期8.5 h后不再发生交配[11]。核桃举肢蛾成虫羽化集中在白天,傍晚及夜间无羽化现象,上午10:00~13:00 为羽化高峰期,羽化后3~6 d,有主动伸出产卵器求偶交配行为,雌雄成虫有多次交尾现象,交配后次日下午16:00~19:00 便可产卵[12]。双委夜蛾成虫在光期和暗期均可羽化,以光期11:00~19:00 羽化最多交配主要发生在暗期,暗期3:00~7:00 达到高峰,产卵发生在暗期及暗期开始后2 h,暗期开始4 h后达到高峰,卵孵化高峰在17:00~23:00[13]。榆木蠹蛾羽化行为全天可见,15:00~19:00 比较集中,成虫羽化后当晚即可交尾,交尾高峰出现在23:00 左右,光期未见交尾,交尾后当天或第2 天开始产卵[7]。六星黑点豹蠹蛾成虫羽化出现在16: 00~21: 00,其中在傍晚17: 00~18: 00 最为集中,15: 00 时以前和22: 00 时以后,未见成虫羽化,成虫均于暗期进行交配活动,光期未见交配,部分雌蛾在羽化当天即可交配,2 日和3 日龄雌蛾性活动行为能力明显加强,交配率最高,雌雄成虫一生只交配一次,交配1~2 h后开始产卵,持续2 d左右[14]。本研究的小线角木蠹蛾成虫羽化集中在晚上,白天无羽化现象,羽化高峰期在18:00~20:30,羽化后的当晚18:00 发现雌雄成虫开始交尾,交配高峰在20:30~23:00,交尾结束后1 h开始产卵,一般在22:00 到凌晨1:00 为产卵高峰期,成虫羽化与杨小舟蛾、六星黑点豹蠹蛾相仿,都是在暗期,只是高峰期略有差别;
成虫交尾与榆木蠹蛾一样羽化后当晚交尾,与核桃举肢蛾成虫一样雌雄成虫有多次交尾现象;
小线角木蠹蛾成虫交尾结束后1 h开始产卵,六星黑点豹蠹蛾成虫交配1~2 h后开始产卵,榆木蠹蛾成虫交尾后当天或第2 天开始产卵。说明每种昆虫既有自身的生殖行为,也有共同的生殖节律。

林业有害生物灾害被称为不冒烟的火灾,与火灾一样会造成严重森林资源损失[15],通过采取利用性信息素、应用营林技术[16]等合理有效的防治措施,即控制了林业有害生物的为害,又保护了生态环境[17],使森林资源得到有效保护[18-19],从而提升了生态环境水平[20],维护了生物多样性[21]。

观察发现,小线角木蠹蛾雌成虫个体差别较大,有大型个体,还有与雄成虫个体相当的小个体。雄成虫翅展3.148~3.956 cm,平均翅展3.662 cm,体长1.748~2.198 cm,平均体长1.963 cm。大体型的雌成虫翅展4.797~5.73 cm,平均翅展5.311 cm,体长2.566~3.324 cm,平均体长2.767 cm;
小体型的雌成虫翅展3.830~4.408 cm,平均翅展4.139 cm,体长2.104~2.440 cm,平均体长2.196 cm。至于造成小线角木蠹蛾两型体的原因,需在今后做进一步的研究。

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