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关 正，王丽君，段 玲，周正霄，张粉果，王永吉
(1.山西师范大学生命科学学院，太原 030000；
2.唐山植物园，河北 唐山 063000；
3.山西省临汾市尧都区气象局，山西 临汾 041004)
近年来，干旱问题频发已经引起全球关注，而我国干旱半干旱地区占全国总面积的比重越来越大，高温和干旱胁迫问题日益突出，解决干旱对植物的影响便显得尤为重要[1]。在植物的生活史中，最关键也是最脆弱的阶段就是种子的萌发期[2]，逆境能够影响种子生长及生理活动的进行，严重时会使植物子代致死甚至灭绝[3]。与此同时水分作为种子生长阶段的重要条件之一，能够在植物体内形成水分活化酶，推动种子新陈代谢[4]。因此，选择品质优良的植物品种在加快干旱地区的植被生态建设、保护生态和农业环境可持续发展方面有着重大的实践意义。
苘麻(AbutilontheophrastiMedicus)为锦葵科苘麻属一年生亚灌木草本，我国各省市均可产出，可用作纺织工业原料和重要的药材，全株皆可药用[5]。PEG作为水分胁迫剂可以使植物处于干旱胁迫中，已经广泛应用到农作物等植物的抗旱研究中[6-8]。目前，国内外对苘麻种子的研究主要集中于从生理生化角度对苘麻种子的萌发特性[9]、耐盐碱性[10]以及药用价值方面进行研究，许多学者研究玉米、小麦等经济作物的干旱胁迫[11-13]，但干旱胁迫对苘麻种子影响方面的报道甚少。本研究以苘麻种子为试验对象，通过苘麻种子萌发过程中改变温度、光照及PEG-6000浓度，分析苘麻种子在不同程度干旱胁迫下的发芽率、发芽势和发芽指数，进而了解苘麻种子对干旱胁迫的抵抗能力，为植被生态恢复提供一定的理论依据。
1.1 试验材料
供试苘麻种子(千粒重约9.407 0 g)采自山西省临汾市尧都区平水街路边废弃撂荒地(36°6′N,111°29′E)。采集后将种子在室温下晾干并放入塑封袋中, 于4 ℃冰箱保存备用。实验前选择颗粒相对饱满、质地均匀的苘麻种子，用0.5% KMnO4溶液消毒15 min，然后用蒸馏水洗净并晾干，备用。参照Burlyn E等[14]的方法，配置不同浓度的PEG-6000溶液模拟土壤干旱胁迫(-0.2 MPa、-0.4 MPa、-0.6 MPa、-0.8 MPa、-1.0 MPa),每个水势下各配置100 mL。
1.2 试验方法
1.2.1温度和光照处理对苘麻种子萌发的影响
设置5组温度梯度：15 ℃/5 ℃、20 ℃/10 ℃、25 ℃/15 ℃、30 ℃/20 ℃、35 ℃/25 ℃，设置2个光照条件：自然光照(12 h光照、12 h黑暗)和全黑暗。在不同的温度梯度和光照条件下，共进行10组处理，每组处理4次重复。选取1 000粒已经消毒的苘麻种子，每个培养皿中均匀地放置25粒，并滴加蒸馏水，使滤纸处于润湿状态。
将需要自然光照处理的培养皿放入透明塑料袋，需要进行全黑暗处理的培养皿放入遮光密封袋，标记温度和对应序号，放入智能光照培养箱培养。每天在固定时间观察苘麻种子萌发情况并记录数据，种子以胚根露白视为正常发芽，同时保证苘麻种子处于湿润环境下萌发，连续3 d不发芽，停止实验，统计数据。
1.2.2干旱胁迫处理对苘麻种子萌发的影响
在前期若干次预实验的最优结果基础上，本研究选择温度为30℃，自然光照条件下进行试验，根据Michel的公式[14]配置不同浓度的PEG-6000溶液模拟土壤干旱胁迫(0 MPa、-0.2 MPa、-0.4 MPa、-0.6 MPa、-0.8 MPa、-1.0 MPa):
ψS=-(1.18×10-2)×C-(1.18×10-4)×C2+ (2.67×10-4)×C×T+(8.39×10-7)×C2×T，
其中：ψS表示溶液水势 (bar)；
C表示PEG-6000浓度(g/kg)，T表示温度(℃)。
以蒸馏水作为对照(ck)，在不同的水势下开展试验。选取500粒已经消毒的苘麻种子，每个培养皿中放置25粒，滴加相对应的PEG-6000溶液，将滤纸润湿，每组处理4次重复。将标记好的密封袋放入智能光照培养箱中培养，在固定时间观测记录数据，同时保证苘麻种子的萌发处于相对稳定的环境。当重复组开始出现种子萌发，视为萌发初始期，每天定时对苘麻种子萌发数进行记录，如果持续3 d无新种子萌发，记为种子萌发终止。统计苘麻种子的发芽率，出现萌发高峰期时对发芽势进行统计，同时计算发芽指数。根据所得到的数据分析不同干旱胁迫对苘麻种子萌发的影响，从而探究苘麻种子的抗旱能力。
1.2.3测定指标
日相对萌发率(%)=(每日正常发芽种子数/供试种子数)×100%;
发芽率(%)=(连续3 d内种子不再萌发的累积发芽数/供试种子数)×100%;
发芽势(%)=[发芽高峰期发芽的种子数(以第4天萌发种子数计)/供试种子数]×100%;
发芽指数=∑(Gt/Dt)，Gt表示第t天的种子萌发数，Dt表示相对应的发芽天数[15]。
采用Origin 2019软件对实验数据进行统计分析，并采用SPSS 24.0软件进行单因素方差分析和显著性检验。
2.1 不同温度和光照处理对苘麻种子萌发的影响
苘麻种子的发芽率会随温度的上升而增大。当温度为35 ℃/25 ℃时，苘麻种子的发芽率达到51%左右，与30 ℃/20 ℃条件下的发芽率差异显著(p<0.05)，25 ℃/15 ℃和30 ℃/20 ℃的发芽率次之，分别为26%和29%，差异不显著(p>0.05)，而15 ℃/5 ℃和20 ℃/10 ℃条件下的发芽率均较低，分别为8%和13%，且差异不显著(p>0.05)(图1)，因此，最适合苘麻种子萌发的温度为35 ℃/25 ℃；
通过比较，5个温度梯度的两种光照条件下发芽率可以看出，自然光照下苘麻种子发芽率均高于全黑暗，所以苘麻种子最适宜在自然光照的条件下萌发。
注：A为自然光照处理；
B为全黑暗处理；
不同大小写字母表示差异显著(p<0.05)。图1 不同温度和光照条件对苘麻种子发芽率的影响Fig.1 Effects of different temperature and light conditions on seed germination rate of Abutilon theophrasti Medicus
2.2 PEG处理对苘麻种子日相对萌发率的影响
由图2可以看出，对照组苘麻种子的萌发高峰期出现在第3天，日相对萌发率达到14%；
水势为-0.2 MPa和-0.4 MPa时，苘麻种子均在第4天达到萌发高峰期，日相对萌发率为15%和9%；
水势为-0.6 MPa，苘麻种子的萌发高峰期为第6天，日相对萌发率降为4%；
水势达到-0.8 MPa时，在第7天达到种子的萌发高峰期，日相对萌发率仅为2%；
水势达到-1.0 MPa时，苘麻种子的萌发无法继续进行。整体看，PEG浓度的增加会导致苘麻种子的萌发时间都会有所延长。
图2 PEG-6000处理下苘麻种子的萌发进程Fig.2 Germination process of seeds of Abutilon theophrasti Medicus under PEG-6000 treatments
2.3 PEG处理对苘麻种子累积发芽率的影响
对照组的苘麻种子最终累积发芽率为51 %，随着PEG浓度的升高，苘麻种子的发芽率逐渐降低，但水势为-0.2 MPa时，苘麻种子的最终累积发芽率高达53%，明显高于对照组，说明轻度的干旱胁迫对苘麻种子的萌发影响不显著，反而会促进苘麻种子的萌发；
而当水势为-0.4 MPa、-0.6 MPa、-0.8 MPa、-1.0 MPa时，苘麻种子的最终累积发芽率低于对照组(图3)，表明干旱胁迫的加剧会抑制苘麻种子的萌发。水势为-1.0 MPa时，苘麻种子的累积发芽率降为0，表明此时苘麻种子已经被完全抑制。
图3 PEG-6000处理对苘麻种子累积发芽率的影响Fig.3 Effects of PEG-6000 treatments on cumulative germination rate of Abutilon theophrasti Medicus seeds
2.4 PEG处理对苘麻种子发芽势和发芽指数的影响
苘麻种子的发芽势随干旱胁迫的加剧而降低。对照组的发芽势为42%，而在水势为-0.2 MPa时，苘麻种子发芽势下降了18%，显著低于对照组(p<0.05)，当水势为-0.4 MPa，苘麻种子发芽势下降了26%，在水势为-0.6 MPa、-0.8 MPa和-1.0 MPa时，苘麻种子的发芽率分别下降41%、42%和42%，说明在高浓度胁迫下，苘麻种子的萌发受到了限制(表1)。同时，苘麻种子的发芽指数与PEG浓度成反比，在水势为-0.2 MPa、-0.4 MPa和-0.6 MPa条件下，苘麻种子的发芽指数分别是对照组的55.58%、37.13%和9.94%，且均差异显著(p<0.05)，而在水势为-0.6 MPa和-0.8 MPa条件下,苘麻种子的发芽指数差异不显著(p>0.05),在水势为-1.0 MPa条件下苘麻种子发芽指数降到0，表明发芽已被完全抑制。
图4 水势梯度与苘麻种子发芽势和发芽指数的回归分析Fig.4 Regression analysis of PEG concentration on seed germination potential and germination index of Abutilon theophrasti Medicus
表1 PEG-6000处理对苘麻种子发芽势和发芽指数的影响Table 1 Effects of PEG-6000 treatments on seed germination potential and germination index of Abutilon theophrasti Medicus
2.5 水势梯度与苘麻种子的发芽势和发芽指数的回归分析
将PEG浓度与苘麻种子的发芽势、发芽指数进行二次函数回归分析，得到PEG浓度与苘麻种子发芽势的拟合方程：y=24.335x2+45.422x+21.073，R2=0.992 1)，与苘麻种子发芽指数的拟合方程为：y=52.679x2+95.107x+42.071，R2=0.984 2，表明PEG-6000浓度与苘麻种子的发芽势和发芽指数均呈极显著相关关系(p<0.01)。
3.1 温度、光照处理对苘麻种子萌发的影响
适宜的温度能够促进种子萌发和幼苗更好地生长，温度过高或过低均不利于植物生长发育。王金淑[9]的研究结果表明，苘麻种子在自然光照下萌发最好，在黑暗下可能处于休眠状态；
最适合苘麻种子萌发的温度为15～30 ℃。本研究表明，苘麻种子萌发的最适温度为35 ℃/25 ℃，最适光照条件是自然光照(12 h光照、12 h黑暗)，这与王金淑[9]的研究结果基本一致。
3.2 干旱胁迫处理对苘麻种子萌发的影响
近年来，对植物抗旱性的研究多为通过人工控制来模拟干旱胁迫。本试验通过施加不同浓度的PEG-6000溶液模拟干旱胁迫，探究水分对苘麻种子萌发的影响。水分作为限制植物种子萌发的主要因素之一，因此植物的抗逆性可以通过种子的萌发能力来衡量[16]。陈叶等[17]研究表明，干旱胁迫会导致种子的萌发期延长。本试验得出的结论与陈叶等[17]的研究结果较吻合，表明水势对于苘麻种子萌发的重要性，当水分充足时，种子会通过“积极回应”策略来促进自身萌发，相反种子会通过“规避”策略来推迟自身萌发。
不同植物对干旱胁迫的反应机制不同，一些植物会由于干旱胁迫导致其种子的萌发指标呈下降的趋势，而有一些植物自身对干旱存在一定的适应性[18]。朱慧等[19]研究结果表明，五爪金龙种子会由于不同程度的胁迫而表现出严重的抑制效应，但种子能通过改变自身的反应机制去主动适应环境。郭晋梅等[20]通过对白羊草种子萌发过程的研究发现，白羊草种子在低浓度的干旱胁迫下能够萌发得更好，但在严重缺水的条件下其种子的萌发会被抑制。本试验结果表明，当水势为-0.2 MPa时，苘麻种子的最终发芽率高于对照组的种子发芽率，而在水势为-0.4 MPa、-0.6 MPa、-0.8 MPa和-1.0 MPa时，苘麻种子的最终发芽率均低于对照组的种子发芽率，表明苘麻种子在低浓度胁迫下具有抵抗干旱的能力，在高浓度胁迫下，苘麻种子的萌发会受到抑制。
结果表明，苘麻种子在35 ℃/25 ℃、自然光照(12 h光照、12 h黑暗)的条件下最适宜萌发，随着干旱胁迫程度的不断加深，苘麻种子初始萌发期与萌发高峰期都会出现延迟。与此同时，苘麻种子的发芽势和发芽指数都呈降低的趋势，但水势为-0.2 MPa时，苘麻种子的发芽率高于对照组，表明苘麻种子在低浓度的胁迫下具有一定抗旱能力，但在高浓度的胁迫下，苘麻种子的萌发会被抑制，甚至完全抑制，无法正常萌发。本试验通过研究不同温度、光照及PEG胁迫对苘麻种子的发芽率、发芽势和发芽指数的影响，评价了苘麻种子的萌发能力和抗旱能力，但是对苘麻幼苗生长期的抗旱性有待进一步研究。
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