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刘连为，隋宥珍，徐开达，徐晓萱，刘姝含，徐汉祥，周永东*
(1.浙江省海洋水产研究所，农业农村部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江 舟山 316021；
2.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江 舟山 316022)
曼氏无针乌贼(Sepiellamaindroni)隶属于软体动物门(Mollusca)，头足纲(Cephalopoda)，乌贼目(Sepiida)，乌贼科(Sepiidae)，无针乌贼属(Sepiella)，广泛分布于印度东海岸至西太平洋，在我国集中分布于浙江近海与闽东海域[1]。上世纪80年代初期，相关研究认为，浙江近海曼氏无针乌贼作东南至西北、浅水至深水间短距离洄游，一般分为浙北种群和浙南—闽东种群[2]。春季为曼氏无针乌贼主要的产卵洄游及生殖季节，浙北种群自4月由深水区游向沿岸岛礁产卵场，4月下旬至5月上旬先后进入大陈岛、中街山列岛等产卵场；
浙南—闽东种群自3月下旬起由外侧深水越冬场先后进入闽东各产卵场和南北麂岛、洞头等产卵场[2]。90年代至21世纪初，作为曾经的东海“四大渔产”之一，曼氏无针乌贼资源急剧衰退[3]。
随着全人工育苗与增养殖技术的突破，浙江沿岸持续开展曼氏无针乌贼规模化增殖放流，其资源呈现恢复迹象，有关人工养殖条件下曼氏无针乌贼繁殖生物学研究已经开展[4-7]。吴常文等[8]基于卵巢成熟系数、怀卵量及生殖力变化对浙江近海曼氏无针乌贼繁殖生物学特性年际变化进行研究，分析认为自然海域曼氏无针乌贼的性腺发育提前，且生殖期延长，但不同地理群体繁殖生物学比较研究未见报道[9]。本研究以春季浙北渔场与浙南渔场曼氏无针乌贼为研究对象，基于缠卵腺指数与精荚复合体指数及其与性腺成熟系数的关系分析其繁殖生物学特性，以期为其规模化养殖提供科学依据。
1.1 样本来源
样本来源于沿岸张网作业监测点，位于舟山磨盘洋(122°18′～122°18.5′E、29°32′～29°36′N，舟山群体)及温州洞头洋(121°11′～121°12′E、27°43′～27°45′N，温州群体)，于2021年4月大潮水取样，样本冷藏运输至实验室进行生物学分析。共采集曼氏无针乌贼舟山群体样本355只，雌雄个体数分别为153只和202只；
温州群体样本301只，雌雄个体数分别为161只和140只。
1.2 生物学测定
对曼氏无针乌贼的胴长、体质量、性别、性腺发育程度、卵巢重、缠卵腺长、缠卵腺重、精巢重、精荚复合体重等指标进行测定，长度测定精确到1 mm，重量测定除体质量精确到0.1 g外，其余精确到0.01 g。性腺发育程度划分为Ⅰ—Ⅵ期，Ⅴ期及以上为性成熟[10]。
1.3 数据处理与分析
采用频度分析法[11]分析样本胴长与体质量分布，组距分别为10 mm与20 g。
性腺成熟系数(gonadosomatic index，GSI)：
GSI=GW/BW×100%
(1)
式中，GW为性腺重(g)；
BW为体质量(g)。
缠卵腺指数(nidamental gland index，NGI)：
NGI=NGL/DML×100%
(2)
式中，NGL为缠卵腺长(mm)；
DML为胴长(mm)。
精荚复合体指数(spermatophoric complex index，SCI)：
SCI=SCW/BW×100%
(3)
式中，SCW为精荚复合体重(g)；
BW为体质量(g)。
利用柯尔莫可洛夫—斯米洛夫检验(Kolmogorov-Smirnov)不同海域间和不同性别间胴长和体质量分布的差异性及不同性腺成熟度间性腺成熟系数、缠卵腺指数与精荚复合体指数差异性[12]。χ2拟合优度检验(Chi-Square Goodness-of-Fittest)检验总体、不同性腺成熟度等级的雌雄比例是否符合1∶1，Pearson相关系数(r)分析缠卵腺指数与卵巢成熟系数之间、精荚复合体指数与精巢成熟系数之间的相关性[13]。
运用SPSS Statistics 25软件完成以上统计学分析，运用Microsoft Excel 2010软件绘图。
2.1 胴长与体质量
曼氏无针乌贼两个地理群体的胴长及体质量见图1。
图1 曼氏无针乌贼胴长与体质量分布
舟山群体胴长范围为29～141 mm，体质量范围为5.1～341.8 g。其中，雌性个体胴长平均值为(102.30±23.99)mm，优势胴长组为91～130 mm，占样本总数的77.78%；
体质量平均值为(162.56±73.92)g，优势体质量组为120.1～240.0 g，占样本总数的63.40%。雄性个体胴长平均值为(95.53±20.36)mm，优势胴长组为81～120 mm，占样本总数的81.68%；
体质量平均值为(122.10±51.02)g，优势体质量组为80.1～180.0 g，占样本总数的73.76%。
温州群体胴长范围为62～147 mm，体质量范围为33.1～350.5 g。其中，雌性个体胴长平均值为(105.32±13.50)mm，优势胴长组为91～120 mm，占样本总数的76.40%；
体质量平均值为(149.39±49.60)g，优势体质量组为100.1～200.0 g，占样本总数的75.16%。雄性个体胴长平均值为(97.59±10.51)mm，优势胴长组为81～110 mm，占样本总数的86.43%；
体质量平均值为(112.04±31.84)g，优势体质量组为60.1～140.0 g，占样本总数的81.43%。
统计分析表明，两个海域雌性个体间与雄性个体间体质量均差异极显著(P<0.01)，胴长均无显著性差异(P雌=0.29，P雄=0.08)，雌雄个体间胴长和体质量均差异极显著(P<0.01)。
2.2 性比与性腺成熟度
舟山群体雌雄比例为1∶1.32，符合雌雄比1∶1的假设(χ2=3.62，P=0.06)。雌性个体性腺成熟度以Ⅴ期为主，占雌性样本总数的68.63%，其次为Ⅳ期，占比18.95%，Ⅰ—Ⅲ期分别占比4.58%、5.88%、1.96%；
雄性个体性腺成熟度以Ⅴ期为主，占雄性样本总数的65.35%，其次为Ⅳ期，占比23.76%，Ⅰ—Ⅲ期分别占比6.44%、0.99%、1.98%，Ⅵ期占比1.48%。性腺成熟度为Ⅳ期、Ⅴ期时雌雄比例分别为1∶1.66和1∶1.26，均符合雌雄比1∶1的假设(χ2=2.63，P=0.11；
χ2=1.63，P=0.20)。
温州群体雌雄比例为1.15∶1，符合雌雄比1∶1的假设(χ2=0.76，P=0.38)。雌性个体性腺成熟度以Ⅴ期为主，占雌性样本总数的74.53%，其次为Ⅳ期，占比21.12%，Ⅱ期与Ⅲ期分别占比2.49%和1.86%；
雄性个体性腺成熟度以Ⅴ期和Ⅳ期为主，分别占雄性样本总数的55.01%和43.57%，Ⅲ期和Ⅱ期均占比0.71%。性腺成熟度为Ⅳ期、Ⅴ期时时雌雄比例为1∶1.79和1.56∶1，与雌雄比1∶1的假设均存在显著差异性(χ2=4.38，P=0.04；
χ2=5.21，P=0.02)。
2.3 缠卵腺指数与卵巢成熟系数
曼氏无针乌贼舟山群体缠卵腺指数范围为23.73%～43.65%，平均值为(35.48±3.93)%；
卵巢成熟系数范围为0.53%～16.45%，平均值为(9.64±2.81)%。Pearson相关性检验显示，二者密切相关(r=0.39，P<0.01)。性腺成熟度为Ⅳ期时成熟系数平均值为(7.68±2.42)%，缠卵腺指数平均值为(34.09±3.13)%；
Ⅴ期时成熟系数平均值为(10.39±2.27)%，缠卵腺指数平均值为(36.09±3.77)%。性成熟个体(Ⅴ期)与未成熟个体(Ⅳ期)卵巢成熟系数差异极显著(P<0.01)，缠卵腺指数差异显著(P<0.05)。
温州群体缠卵腺指数范围为14.29%～50.00%，平均值为(35.75±5.32)%；
卵巢成熟系数范围为0.22%～21.01%，平均值为(9.82±3.66)%。Pearson相关性检验显示，二者密切相关(r=0.58，P<0.01)。性腺成熟度为Ⅳ期时成熟系数平均值为(5.83±1.44)%，缠卵腺指数平均值为(33.99±4.04)%；
Ⅴ期时成熟系数平均值为(11.37±2.58)%，缠卵腺指数平均值为(36.96±4.54)%。性成熟个体(Ⅴ期)与未成熟个体(Ⅳ期)卵巢成熟系数差异极显著(P<0.01)，缠卵腺指数差异显著(P<0.05)。
曼氏无针乌贼舟山群体与温州群体缠卵腺指数与卵巢成熟系数差异均不显著(P>0.05)。
表1 曼氏无针乌贼两个地理群体缠卵腺指数与卵巢成熟系数比较
2.4 精荚复合体指数与精巢成熟系数
曼氏无针乌贼舟山群体精荚复合体指数范围为1.30%～4.41%，平均值为(2.55±0.72)%；
精巢成熟系数范围为0.91%～6.83%，平均值为(2.38±0.65)%。Pearson相关性检验显示，二者密切相关(r=0.16，P=0.04)。性腺成熟度为Ⅳ期时成熟系数平均值为(2.48±0.64)%，精荚复合体指数平均值为(2.20±0.52)%；
Ⅴ期时成熟系数平均值为(2.35±0.65)%，精荚复合体指数平均值为(2.70±0.73)%。性成熟个体(Ⅴ期)与未成熟个体(Ⅳ期)精荚复合体指数差异极显著(P<0.01)，精巢成熟系数差异不显著(P>0.05)。
温州群体精荚复合体指数范围为1.36%～6.44%，平均值为(2.68±0.90)%；
精巢成熟系数范围为0.83%～3.69%，平均值为(2.26±0.51)%。Pearson相关性检验显示，二者不存在统计学上相关性(r=0.14，P=0.10)。性腺成熟度为Ⅳ期时成熟系数平均值为(2.33±0.48)%，精荚复合体指数平均值为(2.27±0.57)%；
Ⅴ期时成熟系数平均值为(2.20±0.53)%，精荚复合体指数平均值为(3.00±0.97)%。性成熟个体(Ⅴ期)与未成熟个体(Ⅳ期)精荚复合体指数差异极显著(P<0.01)，精巢成熟系数差异不显著(P>0.05)。
曼氏无针乌贼舟山群体与温州群体精荚复合体指数与精巢成熟系数差异均不显著(P>0.05)。
表2 曼氏无针乌贼两个地理群体精荚复合体指数与精巢成熟系数比较
根据性腺发育程度，曼氏无针乌贼即将性成熟(Ⅳ期)个体与性成熟(Ⅴ期与Ⅵ期)个体在舟山群体中占比89.30%，在温州群体中占比97.01%。因此，采集的样本主要为生殖群体。根据浙江近海曼氏无针乌贼资源张网监测报告，1982年4月下旬，浙北中街山列岛海域的曼氏无针乌贼生殖群体胴长平均值为140.54 mm，体质量平均值为310.64 g；
浙南北麂渔场的生殖群体胴长平均值为151.70 mm，体质量平均值为344.00 g，浙南渔场个体大于浙北渔场个体[2]。上世纪80年代曼氏无针乌贼个体胴长与体质量明显大于本研究结果，说明其个体小型化现象严重[8]。本研究中舟山群体体质量显著大于温州群体，而二者胴长无显著性差异，这可能与曼氏无针乌贼的繁殖习性有关[14]。
上世纪80年代初期，曼氏无针乌贼精巢成熟系数平均值在4月达到最大，卵巢成熟系数平均值在5月达到最大[14]。而吴常文等[8]通过对2009—2011年浙江近海曼氏无针乌贼卵巢成熟系数进行周年监测，分析认为卵巢成熟系数4月达到最大，为(9.51±7.23)%，这与本研究中得出的结果基本一致。由此看出，曼氏无针乌贼卵巢发育较上世纪80年代初期有所提前。由于温州群体生殖过程稍早于舟山群体，部分雄性个体交配释放精荚，雌性个体分批延续产卵，体力消耗较大，所以其体质量平均值低于舟山群体[14]。
表3 1982年与2021年4月浙北渔场和浙南渔场曼氏无针乌贼生殖群体组成[2]
通常头足类雄性个体性腺发育早于雌性个体，体能强，先行到达产卵场,因而此时的雄性个体的数量大于雌性个体。随着交配行为的进行，雄性个体大量死亡，雌性个体的数量大于雄性个体[15]。曼氏无针乌贼舟山群体与温州群体总体雌雄比均符合Fisher法则，基本接近1∶1[16]。但温州群体性腺成熟度为Ⅴ期时雌雄比1.56∶1与雌雄比1∶1的假设存在显著差异性(χ2=5.21，P=0.02)，这可能与雌雄个体性腺发育不同步有关。研究表明，曼氏无针乌贼雌性性成熟个体缠卵腺指数与卵巢成熟系数显著大于未成熟个体，这在其它头足类中也得以体现[17-18]。雄性性成熟个体精荚复合体指数显著大于未成熟个体，而精巢成熟系数差异不显著，这可能与精子的储存与精荚的形成等过程有关[19]。因此，缠卵腺指数与精荚复合体指数可作为曼氏无针乌贼性成熟的重要指标。
一直以来，曼氏无针乌贼浙北种群和浙南—闽东种群被认为是2个具有独立生活史的种群，持续的规模化增殖放流对其种群结构及繁殖生物学特性是否有影响有待进一步研究。今后可开展曼氏无针乌贼硬组织微化学研究来验证其洄游路线是否发生变化，同时借助分子生物学手段检测2个种群遗传变异水平[20]。
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