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薛泽政,王世伟,丁俊杰,李春萍,马彬,热比古丽·亚森
不同氮素形态配比对核桃幼苗根系形态及氮素吸收的影响
薛泽政,王世伟*,丁俊杰,李春萍,马彬,热比古丽·亚森
新疆农业大学林学与风景园林学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室, 新疆 乌鲁木齐 830052
本研究针对新疆南疆盆地提升核桃幼苗培育效率的技术需求，以1 a生核桃幼苗为研究对象，通过设置氮素控制盆栽试验，研究不同氮素形态配比对核桃幼苗根系形态及氮素吸收的影响，旨在探明核桃幼苗培育的最佳氮素形态配比，为提高核桃幼苗的培育效果提供理论依据。结果表明：氮素形态施肥影响核桃幼苗地下生物量分配、根系形态及根系全氮含量，N3处理（NH4+/NO3-=50%:50%）的根系生物量、地上生物量、各根系形态指标和根系全氮含量显著大于其余处理。全铵处理（N1）的根系生物量、地上生物量、各根系形态指标和根系全氮含量要大于全硝处理（N5）。不同根系径级中，＜1.0 mm的根系全氮含量最大，且随根系径级的增大，根系全氮含量呈下降的趋势。两种氮素混合施肥（N2、N3、N4）可以显著增加核桃幼苗根系生物量、地上生物量、各根系形态和根系全氮含量。铵态氮和硝态氮配比各为50%时最适宜核桃根系发育和氮素积累，更有利于促进核桃幼苗根系生长。
核桃; 氮肥; 根营养
氮素营养对植物根系生长有着重要影响[1]。植物根系吸收养分表现为两方面：根系形态特征和根系生理生化特性。根系形态特征为根系长度、表面积等根系形态指标；
根系生理生化特性主要由根系养分积累及吸收效率来体现[2]。供氮充足能够促进植物根系生长发育，提高其根系表面积、根系体积、根系生物量等根系形态特征参数[3]。缺氮则导致植物叶片光合能力变弱，有机物合成减少，根系中有机物分配下降[4-6]，此时植物将通过改变直径的大小降低死亡率[7]。土壤中植物根系可直接吸收利用的无机氮主要以铵态氮和硝态氮为主。多数学者认为，铵态氮对根系形态构建的促进作用大于硝态氮，因此根系形态也成为近些年来的研究热点[8]。目前关于铵态氮和硝态氮对植物根系的影响尚未得出统一结论，如拟南芥（）根系供应硝态氮后，随着浓度增加侧根生长较好长度增加，也有研究表明，高浓度硝态氮供应抑制根系生长，低浓度供应则促进根系生长[9]；
宋文静等研究发现与全铵营养相比增施硝态氮水稻（）不定根和侧根的生长及增长幅度达到显著水平[10]。铵态氮对玉米（）侧根的增长有着明显的促进作用[11,12]，类似的研究在小麦[13]（）、直播冬油菜[14]（）上也有所报道。不同的氮素形态比例施肥也会影响植物根系的形态发育。杨兵丽[15]研究发现，铵态氮和硝态氮混合施肥下娃娃菜根系的吸收表面积增加，同时根系对生长介质中养分的吸收能力增强，此时根系密度增加幅度明显。由于根系发育水平直接影响着植物生长状况和植物生存能力，因此研究氮素形态对植物根系形态指标的影响对提升幼苗的培育效果有着重要的指导意义。
近年来新疆南疆地区为了满足核桃产量持续增长的需要，提升核桃幼苗的培育效率也变得至关重要，在实践生产中如何提高核桃幼苗栽培效率成为亟需解决的关键问题[16]。本研究基于氮素控制盆栽试验，以1 a生实生核桃苗为研究对象，分析不同氮素形态配比条件下对核桃幼苗地上地下生物量分配、根系各形态指标及根系全氮含量的影响，进而为优质幼苗的培育提供理论依据。
1.1 试验材料
实验所用容器为底径22 cm，上口径30 cm，高50 cm的聚乙烯（PE）盆，栽植基质使用未经施肥处理的珍珠岩和蛭石，按2:1比例混匀。盆栽实验所用材料为生长状况良好的1 a生实生核桃幼苗，栽植前先冲洗掉苗木根系上的土壤（主要避免土壤中的养分影响实验结果），剪去侧根，以利于苗木新根的生长。每盆栽植核桃幼苗1株，装珍珠岩和蛭石混合基质6 kg，盆上沿空出4～5 cm，以便浇水和浇灌营养液。对每株幼苗进行编号，同时测量每株幼苗初始苗高。
1.2 试验设计
缓苗2周后用全营养液浇灌，每7 d一次，每盆每次浇入营养液200 mL，同时，为保证核桃苗木水分充足，每盆每次浇水2 000 mL。试验所用营养液参考Jarkko[17]和范志强[18]营养液配方，根据核桃苗木养分吸收特点和试验需要对营养液配方进行适当调整。营养液pH值用1 mmol·L-1Ca(OH)2或10%的H2SO4调整到5.8～6.0之间。试验设不同比例氮素形态施肥一个因子，氮素形态施肥处理为N1（NH4+/NO3-=100%:0）、N2（NH4+/NO3-=75%:25%）、N3（NH4+/NO3-=50%:50%）、N4（NH4+/NO3-=25%:75%）、N5（NH4+/NO3-=0:100%）和空白（CK）六种，采用完全随机区组设计，共6个处理，每处理72盆，共计432盆。
1.3 项目测定
1.3.1 生物量测定每处理中随机选取6株幼苗，将苗木拔出。从2019年5月16日开始，每30 d取样1次，共计5次，每次取样36株。用清水和软毛刷子洗净苗木根部附着的基质，洗净后用吸水纸吸干表面水分，苗木分为根、茎、叶三部分分别装入已编号的信封袋中，根系部分进行形态指标测定后，同时置于恒温干燥箱中85 ℃下烘干至恒重（48 h取出），后用万分之一电子天平分别称重，得各器官干重。植物总干重为各器官干重之和。
1.3.2 根系形态指标测定将洗净的苗木根系按编号使用Epson数字化扫描仪（Expression 1000XL 1.0）进行扫描，获得形态结构图像，为减小误差，扫描时尽量避免根系重叠。扫描后得图像用根系形态学和结构分析系统（WinRhizo2009a，加拿大Regent Instruments公司）分析根系长度（rl）、表面积（rs）、体积（rv）、根系平均直径（rd）。
1.3.3 根系全氮含量测定采用半微量凯氏定氮法测定根系全氮含量。称取0.1 g干样置于凯氏定氮瓶底部，加入浓硫酸5 mL，并放一粒定氮片作为催化，待混匀浸润。后用消化炉消煮，待消化炉预热温度达到200 ℃进行消煮，40 min后，将温度升至400 ℃后继续消煮1 h，直至液体变为亮蓝色液体，冷却15～20 min后。将样品管置入FOSS新一代8100全自动凯氏定氮仪中进行全氮的分析测定。
1.4 数据分析
采用Mcrosoft Excel 2016进行数据整理和图标制作，运用spss 24.0软件进行数据分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同数据组间的差异。
2.1 不同氮素形态配比对核桃幼苗生物量分配的影响
不同氮素形态配比对核桃幼苗根冠比和生物量的影响如表1所示，不同比例氮素施肥对核桃幼苗生物量和根冠比有着显著影响（＜0.05）。同时供应铵态氮和硝态氮的处理（N2、N3、N4）地上生物量、根系生物量均大于单一氮素形态处理（N1、N5）。其中N3处理生物量最大，且与处理N2和N3差异显著。地上生物量与根系生物量不同的是，N4处理的地上生物量大于N2处理，而根系生物量则为N2处理大于N4处理，说明硝态氮或铵态氮对核桃幼苗生物量积累均有促进作用，同时供给两种形态的氮素对生物量的促进作用强于单一形态氮素。在铵态氮和硝态氮为50∶50时，对核桃幼苗生物量积累促进作用最大。整体来看根系生物量的占比要大于地上生物量的占比，根冠比则与生物量不同，随着铵态氮浓度的降低幼苗根冠比呈先增后减的趋势，根冠比由大到小排序为N2＞N3＞N1＞N4＞N5＞CK，其中混合施肥中铵态氮浓度较高的处理根冠比较大，其次为全铵处理。说明铵态氮浓度较高的处理幼苗更倾向将生物量分配于根系。
表1 氮形态配比对核桃幼苗生物量影响
注:表中同列数据后的不同小写字母表示差异显著(<0.05)。
Note: Different lowercase letters after the data in the same column in the table indicate significant difference (<0.05).
2.2 不同氮素形态配比对核桃根系形态的影响
不同氮素形态配比处理对核桃幼苗根系长度影响如图1所示，不同氮素形态配比供应下，核桃幼苗根系长度、根系平均直径、根系体积及根系表面积差异显著（＜0.05），施肥处理均高于对照（CK）。其中N3处理（NH4+/NO3-=50:50）的根系总长度、根系平均直径、根系体积和根系表面积等指标最大。随着处理中硝态氮浓度的增加根系总长度、根系平均直径、根系体积和根系表面积均呈先增后降的趋势，铵态氮占比在50%以上的处理（N1、N2、N3）根系长度均大于硝态氮占比在50%以上的处理（N4、N5）。各根系形态指标中，除根系平均直径中N1处理与N2处理间差异性不显著，其余指标各处理间均存在显著性差异。
2.3 不同氮素形态配比对核桃幼苗根系全氮含量的影响
不同氮素形态配比对核桃幼苗根系全氮含量影响如图2所示，不同径级的核桃幼苗根系全氮含量均存在显著差异（＜0.05），根系全氮含量随根系径级的增大而降低，细根对不同氮素形态处理反应更为敏感。其中≤1.0mm的根系全氮含量最高，其次为1.0＜≤2.0 mm再次为＞2.0 mm的根系。在不同氮素形态处理下，≤1.0 mm的根系和1.0＜≤2.0 mm的根系处理N3（NH4+/NO3-=50:50）的全氮含量最大，且同时供应铵态氮和硝态氮的处理（N2、N4）全氮含量均大于单一氮素处理（N1、N5），＞2.0 mm的根系略有不同，除N3处理外，其余处理随着铵态氮浓度的下降＞2.0 mm的根系全氮含量呈下降趋势（N1、N2）。
图1 不同氮素形态配比对核桃幼苗根系形态的影响
注:表中同列数据后的不同小写字母表示差异显著(<0.05)。
Note: Different lowercase letters after the data in the same column in the table indicate significant difference (<0.05).
图2 不同氮素形态配比对核桃幼苗根系全氮含影响
铵态氮和硝态氮混合供应下的处理根系形态和根系干重均优于单一氮素供应和对照，这说明铵态氮和硝态氮混合施用对根系生长有促进作用。植物根系生长同地上生长是相协调的，如果根系生物量增加，植物地上部分也会有所提高[19]。根冠比的大小主要反映地上部分与地下部分光合产物的分配及两者间的相关性，候利涵等[20]研究发现，毛竹幼苗根冠比随着氮浓度和氮形态的变化而改变，相同氮浓度下，硝态氮处理时的根冠比大于铵态氮。而崔纪菡等[21]研究表明，氮形态对根冠比和穗比重的影响也存在极显著差异，相比硝态氮，铵态氮显著提高了7.59%的根冠比和43.75%的穗比重。本研究表明，不同氮素形态配比下，核桃幼苗地下部分生物量优与地上部分，且随着硝态氮浓度的增加根冠比呈先增大后降低的趋势，说明硝态氮不利于核桃幼苗地下部分的生长。铵态氮和硝态氮配比为50:50的处理地上地下生物量均高于其余处理，说明硝态氮和铵态氮配比在各占50%时更适宜核桃幼苗各部分器官生长。这与前人[22]在枳橙上的研究结果一致，此条件下可能更利于核桃幼苗的生理调节机制，进而增强核桃幼苗对营养的吸收和累积[23]，当两种形态氮素混合使用时能够增强植物的氮素吸收能力，提高植物根系及叶片内氮素代谢相关酶的活性，从而促进植物叶片中氮的同化能力和根系中NO3-向叶片运输的能力，提高各营养元素的积累[24]。全铵处理好于全硝处理，这可能是单纯供应硝态氮时，NO3-需要还原为NH4+后在被同化，其在还原过程中消耗能量较多，且在弱光环境下NO3-的吸收可能会受到抑制，造成氮素供应不足，所以施用较高水平的硝态氮反而不利于核桃幼苗干物质量的积累。
根系形态可直接反应植物对氮素的吸收情况，根系是植物吸收外界营养的重要生理器官，植物生理过程中所需养分由根系获得。诸多研究表明，根系生长较好的苗木肥料吸收效率较强[25]，因此促进根系生长能够显著提高苗木养分积累。本研究结果表明，硝态氮和铵态氮同时供应下可以明显增加根系形态及根系全氮含量。随着硝态氮浓度的增加根系各形态指标及根系全氮含量均表现出先升高后下降的趋势，在铵态氮和硝态氮配比为50:50时幼苗根系各形态指标及全氮含量最大。全铵处理下核桃幼苗根系形态、根系全氮含量等指标要好于全硝处理，这可能是因为基质长期保持较高的铵态氮水平，使核桃根系受到长时间刺激，进而促进根系增长[26]。根系不同径级中，＜1.0 mm的根系全氮含量最高，根系氮素含量随根系直径的增大而下降，这是因为，根系吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织，主要集中在＜2 mm的部位，距离根尖顶点越远，根组织年龄越大，而且在较老的根组织中存在一个纤维层能够阻碍氮的吸收[27]。各处理中硝态氮和铵态氮混合施肥处理氮素含量均大于单一施肥处理，这说明混合施肥有助于核桃幼苗根系氮素积累。
综上所述，核桃幼苗在铵态氮和硝态氮配比为50:50的供应下地上生物量、根系生物量、根系形态指标及根系全氮含量最大，在幼苗栽培中核桃幼苗的氮素补充使用硝、铵态氮肥按50:50配比混合施用。
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Effects of Different Nitrogen Forms on Root Morphology and Nitrogen Uptake of Walnut Seedlings
XUE Ze-zheng, WANG Shi-wei*, DING Jun-jie, LI Chun-ping, MA Bin, REBIEGURI·Yasen
830052,
In order to meet the technical needs of improving walnut seedling cultivation efficiency in Xinjiang, this study took 1-year-old raw walnut seedlings as the research object and set up a nitrogen control pot experiment to study the effects of different nitrogen forms on the root shape and nitrogen absorption of walnut seedlings. The purpose was to find out the optimal nitrogen form ratio of walnut seedling cultivation, and to provide a theoretical basis for improving the walnut seedling cultivation effect. The results showed that fertilizing nitrogen form affected the underground biomass allocation, root morphology, and total nitrogen content of walnut seedlings. Root biomass, above-ground biomass, root morphological indicators, and root total nitrogen content of N3 treatment (NH4+/NO3-=50%:50%) were significantly larger than those of other treatments. Root biomass, above-ground biomass, root morphological indexes, and root total nitrogen content of total ammonium treatment (N1) were higher than those of total nitrate treatment (N5). Among the different root diameter classes, the root with<1.0 mm had the highest total nitrogen content, and the root total nitrogen content decreased with the increase of root diameter classes. Mixed application of two nitrogen fertilizers (N2, N3, N4) could significantly increase the underground and above-ground biomass, root morphology, and root total nitrogen content. The fertilization ratio of 50% ammonium nitrogen and 50% nitrate nitrogen was the most suitable for walnut root development and nitrogen accumulation, which is more conducive to promote the root growth of walnut seedlings.
Walnut; Nitrogen fertilizer; root nutrition
S143.1;S664.1
A
1000-2324(2021)05-0759-05
2020-08-01
2020-10-20
国家自然科学基金项目(31660548);中央财政林草科技推广示范项目(新2019TG18)
薛泽政(1993-),男,硕士研究生,研究方向:森林培育技术与应用. E-mail:651745622@qq.com
通讯作者:Author for correpondence. E-mail:wsw850204@163.com
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