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潘友粮,李红征,李智兴,罗致迪,陈元生,张诗迈,刘兴平★
（1.鄱阳湖流域森林生态系统保护与修复国家林业和草原局重点实验室,江西农业大学·林学院,江西 南昌 330045;2.江西省林业有害生物防治检疫中心,江西 南昌 330038;3.兴国县林业局,江西 兴国 342400;4.江西环境工程职业学院,江西 赣州 341000）
昆虫与植物是陆地生态系统中重要的组成成分。在两者的相互关系中，植物为昆虫提供了赖以生存的食物营养和栖息生境，而植物依靠昆虫运输种子和花粉进行繁衍[1-2]。在自然界中，一种植物通常遭受多种昆虫的取食与危害[3-5]，当这些昆虫同时危害同一寄主植物时往往存在明显的种间竞争关系[6-8]。然而对于同一寄主植物中危害时间或取食部位并不一致的几种昆虫之间的关系目前报道并不多[9]。前一种昆虫取食危害寄主植物后对后一种取食相同寄主植物的昆虫有何影响？对于这一有趣的问题目前仍很少研究却是一个值得关注的问题[10]。
马尾松毛虫（Dendrolimus punctatus）是我国南方松属植物最重要的呈周期性暴发的食叶性害虫[11]。然而自20世纪80年代对马尾松林全面实行封山育林和补植阔叶树种等生态调控措施以来，该虫的暴发周期和种群数量明显得到抑制[12-13]。近年来，该虫只在局部地区的马尾松纯林中时有发生。松褐天牛（Monochamus alternatus）是一种既蛀食松属植物，又传播松材线虫病的蛀干类害虫[14]。近年来该害虫在我国南方地区的马尾松林中暴发成灾造成马尾松（Pinus massoniana）的大量死亡并对我国的林业生态安全构成严重的威胁[15]。2021年上半年在江西兴国县局部地区的马尾松林中暴发了马尾松毛虫灾，该地区也是松材线虫病的疫区。然而，松毛虫虫灾后是否会促进松褐天牛对马尾松的加重危害目前尚无报道。本文通过样地调查，对比遭受松毛虫不同危害程度的松林中松褐天牛对马尾松的致死率、松褐天牛的种群密度和生态位分布情况，揭示松毛虫虫灾对后续松褐天牛危害的影响，这些结果对于指导马尾松林中害虫的生态管理具有重要的意义。
1.1 试验样点与标准地设置
2021年夏季在江西省兴国县部分乡镇的马尾松林暴发了马尾松毛虫灾。项目组于6月对兴国县暴发了马尾松毛虫虫灾的马尾松林开展危害程度调查。根据初步调查，分别选择针叶无损伤的健康林地作为未受害样地（对照组），针叶受害在5%~25%的马尾松林地作为轻度受害样地，针叶受害50%~75%的马尾松林地作为中度受害样地，针叶受害达75%以上的马尾松林地作为重度受害样地。根据这一标准，分别选择兴江乡塘背村（26°21′37″N,115°33′28″E）、社富乡白竹坑村（26°9′12″N,115°19′27″E），龙口镇都田村（26°14′22″N,115°16′40″E）和长冈乡石燕村（26°18′10″N,115°22′4″E）作为未受害、轻度受害、中度受害和重度受害的后续监测样点。在上述监测样点内分别选择符合松毛虫虫灾标准的样地，使用罗盘仪和皮尺设置20 m×30 m标准地，使用红色喷漆标记标准地边界。其中以未受害、轻度受害、中度受害和重度受害的样地作为4个处理，每一处理设置3~4个标准地作为重复，相邻标准地的间距在500 m以上。标准地设置好后，记录每一标准地的基本概况（表1）。
表1 马尾松毛虫虫灾样地概况Tab.1 Survey of sample plots infesting by D.punctatus
1.2 调查方法
标准地设置好后，在每个标准地内开展每木调查，记录胸径超过5 cm以上的马尾松总株数。在当年秋季10月当地松材线虫病疫木集中清理期间，集中调查和记录每一标准地内马尾松死亡株数。之后对每株马尾松死树进行检查，根据松褐天牛的侵入孔等特征确定受松褐天牛危害的马尾松死亡数量作为有虫株数量，其与马尾松总死亡数量之比为有虫株率。根据每一标准地中死亡马尾松数量的不同，分别采用对角线取样法和随机取样法等在每一标准地中选择有松褐天牛危害特征的枯死松树3株作为样树。使用油锯沿基部将样树伐倒，并清除枝条，测定其胸径和树高并将主干截成50 cm的木段后编号。使用砍刀剥离木段的树皮并记录天牛侵入孔的数量，之后逐一解剖并记录每一木段中的松褐天牛幼虫数量，统计马尾松主干中的天牛幼虫虫口密度及其垂直分布规律。
1.3 数据统计
本文所有数据采用SPSS 24.0进行统计分析，松毛虫灾不同为害程度下马尾松死亡率、有虫株率、松褐天牛幼虫虫口密度以及幼虫的垂直分布均采用单因素方差分析（ANOVA）和Tukey多重比较。百分率数据经反正弦平方根转换后用于比较。文中所有数据采用平均值±标准误表示，采用OriginPro 18.0进行图表制作。
2.1 受松毛虫灾程度对马尾松死亡率和有虫株率的影响
通过对马尾松林标准地进行调查发现，随着马尾松遭受马尾松毛虫危害程度的加重，马尾松的平均死亡率从9.57%上升至22.86%。统计分析表明，不同受害程度的马尾松死亡率存在极显著差异（P＜0.01，表2）。然而，进一步调查这些马尾松死树发现，树体中含有松褐天牛的平均有虫株率在不同受害程度间达90.60%~95.83%且不存在差异（P＞0.05，表2）。这些结果表明，马尾松毛虫的危害可能导致树体衰弱吸引松褐天牛为害致马尾松死亡率增加。
表2 松林松毛虫灾不同受害程度对马尾松死亡率和有虫株率的影响Tab.2 Effects of different degree infesting by D.punctatus on the P.massoniana mortality and mortality infested by M.alternatus
2.2 受松毛虫灾危害程度对松褐天牛幼虫虫口密度的影响
在所有处理中调查取样的马尾松死树树高平均在6.31~6.72 m之间且不存在差异（P＞0.05；
图1A）。对受马尾松毛虫危害程度不同的松林中具有松褐天牛侵入孔的样树进行解剖发现，随着马尾松毛虫危害程度的加重，松褐天牛幼虫的平均虫口密度分别为20.58、28.89、36.33和41.11（头·株-1），其中重度受虫灾林地中松褐天牛的虫口密度是健康林地的近2倍。统计分析结果表明受危害程度不同的单株马尾松树内松褐天牛幼虫虫口密度存在极显著差异（F=16.150;df=3,35;P=0.000＜0.001；
图1B）。这一结果说明，马尾松毛虫的危害可能会吸引松褐天牛产卵。
图1 松毛虫灾不同受害程度松林中马尾松树高（A）及松褐天牛的虫口密度（B）（柱状图上方不同小写字母代表差异显著）Fig.1 Tree height of Pinus massoniana and larval densities of M.alternatus in different damaged degree infesting by D.punctatus in Masson pine forests(different lowercase letters on top of each bar indicate significant differences from one another,ANOVA,Tukey HSD test,P＜0.05).
2.3 受松毛虫灾危害程度对松褐天牛幼虫垂直分布规律的影响
在遭受马尾松毛虫不同程度的危害后，对不同受害程度的死树进行解剖，统计松褐天牛幼虫的垂直分布（表3），结果表明，在健康松林的死树中，松褐天牛幼虫集中分布在中下部和中部，占总数的66.96%，而在中上部、中部和下部的松褐天牛幼虫占比总和仅为33.04%，在其它受虫灾松林中存在相似的情况。统计分析表明，不管松林遭受马尾松毛虫危害程度如何，松褐天牛幼虫在树干不同部位间的占比均存在极显著差异（P＜0.01）。然而，对同一部位而言，松褐天牛幼虫的占比在不同受虫灾处理间均不存在差异（P＞0.05）。这一结果表明，马尾松毛虫灾并不影响松褐天牛在马尾松树体上的垂直分布。
表3 松褐天牛幼虫在松毛虫灾不同受害程度的马尾松上的垂直分布/条Tab.3 Vertical distribution of larvae M.alternatus in the trunk of dead P.massoniana
本文对兴国县受松毛虫危害的马尾松林开展标准地调查，探讨马尾松在遭受马尾松毛虫虫灾后松褐天牛对其危害程度的影响。结果表明，随着马尾松毛虫危害的加重，马尾松死亡率从9.57%上升至22.86%且存在显著差异；
含有松褐天牛的松树有虫株率在90.60%~95.83%之间但不存在差异；
松褐天牛幼虫的平均虫口密度从20.58头·株-1上升至41.11头·株-1且存在极显著差异；
松褐天牛幼虫有70%左右集中分布在中下部和中部且在不同部位间的分布存在极显著差异，但同一部位的幼虫占比在不同受虫灾程度的树体中并不存在差异。这些结果表明马尾松毛虫对马尾松的危害为松褐天牛的入侵创造了条件，其危害程度随松毛虫灾的加重而加重。
在自然生态系统中，食物链和食物网结构复杂，当生态系统内的某一物种受影响后，与之相关联的其它物种也会受到一定的冲击[16]。尤其是当处于生产者地位的植物受到虫灾、病害或者干旱等突发恶劣环境的影响时，对同时以这些植物为寄主的其它昆虫种类将会产生一定的影响[2]，其中包括种间竞争关系[7-8]和种间促进关系[17-18]。如美国白蛾（Hyphantria eunea）的幼虫在取食遭受加州天幕毛虫（Malacasoma californicum pluviale）中度危害后的美国赤扬（Alnus rubra）后，其生长发育更快，蛹重更重[10]。陈丽云等[19]的研究也证实在螺旋粉虱（Aleurodicus disperses）入侵植株后，植物上的昆虫群落数量显著多于未受害植株。本文对马尾松的研究表明，随着该寄主遭受马尾松毛虫危害的加重，导致松树中松褐天牛幼虫的虫口密度明显增加，松树的死亡率明显上升。这一结果充分说明，马尾松毛虫对马尾松的危害促进了松褐天牛对该寄主的危害。主要原因可能是随着马尾松毛虫危害的加重，马尾松的防御体系被破坏，树势变得衰弱，从而为松褐天牛的寄主搜寻提供了便利，致使引诱松褐天牛在这些树势衰弱的马尾松上产更多的卵。在对其它昆虫的研究中发现，寄主植物在遭受害虫攻击后，自身的营养物质比例，养分的储存、运输方向，及其生成的次生代谢产物都可能发生改变，从而对其他植食性昆虫产生影响[20-21]。本文目前仅对马尾松的有虫株率和死亡率进行了分析，对于受松毛虫为害后的马尾松营养是否影响松褐天牛的生长发育以及繁殖和寿命等生活史参数还需进一步研究。
在对昆虫种间关系是否影响其生态位的相关研究中，曹婷婷的研究发现前期被取食的水稻对后期其他种的稻飞虱的生长发育和生殖有间接促进作用，并且或多或少扩大了稻飞虱的生态位[22]。然而对于取食相同寄主但生态位分离的两种昆虫间，这种影响很小。如黄地老虎（Agrotis segetum）的幼虫取食棉花根茎部后对以植株上部叶片为食的3种叶螨的研究发现与取食健康棉花植株上的叶螨相比在存活率、发育历期和寿命等方面差异不大[23]。本文对有松褐天牛危害痕迹的死树进行解剖发现，遭受不同程度的马尾松毛虫灾后，单株马尾松内松褐天牛幼虫均集中于中下部和中部，且对其垂直分布没有影响。这一结果同样说明处于不同生态位的昆虫相互间在取食部位上影响较小。解释这一现象的原因可能是马尾松中下部和中部位置的树皮厚度更有利于松褐天牛产卵和卵的孵化，而马尾松毛虫对针叶的危害并没有导致树干损伤，树干部位的营养状况也并未因松毛虫的危害而受影响。由于松褐天牛在马尾松树干上的分布不因松毛虫危害程度而发生改变。因此在开展松褐天牛种群监测时，也可以通过统计松褐天牛在树干中下部产卵刻槽的数量来估算松褐天牛的虫口密度以及对马尾松的为害率，从而应用于该虫的种群测报和灾害损失评估。
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