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◆作者：吴 凡，吴 迪，任凤芸
◆单位：1.天津科技大学生物工程学院；
2.中粮家佳康（赤峰）有限公司；
3.湖南农业大学农学院
赖氨酸作为一种生酮氨基酸，不参与转氨基作用，在猪体内不能自行合成，必须通过饲料进行供给（贾红敏等，2020）。所以赖氨酸作为猪饲料的第一限制性氨基酸，其含量的高低以及与其他氨基酸的比例会直接影响机体对氨基酸的消化吸收、日粮蛋白质的利用和猪的生长（翟少伟等，2003）。理想氨基酸模式的基础是其他氨基酸需求基于赖氨酸的比例，因此适宜的赖氨酸含量研究对探求理想氨基酸模式至关重要（刘兆金等，2019）。有研究表明，采食高赖氨酸饲粮的猪，其生长性能和饲料报酬都优于采食低赖氨酸饲粮的猪（武英等，2005；
Chiba等，1999）。另有研究发现，采食低赖氨酸水平饲粮的猪虽然生长速度尤其瘦肉增长缓慢（崔水保，2000），但猪胴体品质较好（Chiba等，1999；
Hermosilla等，2017；
Szabo等，2001）。并且采食赖氨酸限制性饲粮的猪，可以通过补偿生长效应在生长后期恢复生长性能（Yin等，2017）。但是也有研究发现，在猪的生长后期，赖氨酸摄入水平过高会降低饲料利用率（崔水保，2000）。可见饲粮赖氨酸含量对猪的影响的效果差异较大。本文就目前限制饲粮中的赖氨酸水平对猪的影响进行综述，以期为不同类型猪饲粮中赖氨酸水平调整提供参考。
赖氨酸在猪营养中发挥着不可替代的重要作用，参与各种酶类、骨骼肌、血清蛋白和多肽激素等多种蛋白质的合成（谢福星等，2016）。同时，赖氨酸参与葡萄糖代谢和脂肪代谢过程，为机体补充能量；
赖氨酸是碱性氨基酸，在维持体内酸碱平衡中发挥作用（贾红敏等，2020）。此外，赖氨酸还具有神经调节作用，可提高机体抗应激能力和免疫力（贾红敏等，2020；
王光柱，2021；
Liao等，2015）。因为赖氨酸生理功能和代谢途径较简单，且容易检测，在理想蛋白模型研究中，赖氨酸的需要量是基础，被作为衡量其他必需氨基酸需要量的参照氨基酸（于桂波，2015）。
国内外学者做了大量试验研究猪对赖氨酸的需要量，但不同文献和不同标准中的赖氨酸需要量数据差异较大。其中NRC（1998）（李长忠等，1998）、《猪饲养标准》（NY/T 65—2004）、NRC（2012）（Council N R，2012）以及美国《猪营养指南》（National Swine Nutrition Guide，NSNG）（Whitney，2010）中对应的猪各阶段赖氨酸推荐含量均存在一定差异。Nemechek等（2014）已经指出了NRC（1998）推荐的饲粮赖氨酸含量不足，且NRC（2012）在赖氨酸需要量方面做了相应的上调。对5～10kg、11～20kg阶段的仔猪，NRC（2012）推荐的饲粮赖氨酸含量（1.61%、1.40%）都要高于国内文献推荐含量（1.32%、1.26%）（易学武，2015）。向全航等（2017）应用QC模型和CLP模型估计，为满足10～25 kg仔猪达到最佳生长性能的赖氨酸需要量为1.23%～1.28%，与NRC（2012）推荐量基本吻合，但考虑到实际生产中仔猪阶段划分不够精细的，实际赖氨酸需要量可能高于NRC（2012）推荐量。
关于猪赖氨酸需要量的研究很多，但研究结果差异较大，可能与猪的体重、性别、蛋白质沉积的遗传潜力和试验环境等有关（Van等，2007）。此外，评定动物最佳反应的统计方法、饲粮氨基酸的平衡状况以及动物饲粮类型等也会影响所预测的赖氨酸需要量（向全航等，2017）。
缺乏赖氨酸使猪氨基酸不平衡，机体自身蛋白质降解，蛋白质和肌肉组织沉积减少（罗钧秋等，2006），抗应激能力和抗病能力下降（马琴琴等，2015）。在适宜范围内，赖氨酸水平的提高可以促进其他氨基酸的吸收和利用，提高猪的日增重和饲料转化效率，从而改善猪的生长性能（Ren等，2006）。但是饲粮赖氨酸水平并不是越高越好。贾红敏等（2021）研究显示，在玉米－豆粕型日粮中添加过多的赖氨酸导致断奶仔猪生长性能下降，部分血常规指标、血清游离氨基酸指标和肠道形态均受到不利影响。赖氨酸添加量超4%，将会导致“氨基酸失衡症”，影响采食和生长（林映才等，2000）。除此之外，过高的赖氨酸水平会减少空肠的绒毛高度和回肠的隐窝深度（贾红敏等，2021），施寿荣等（2021）在肉鸡上的研究也有类似发现。可见赖氨酸的不足与过量都会影响动物对营养物质的消化与吸收。
有研究发现，精氨酸与赖氨酸之间存在拮抗作用，当机体内赖氨酸水平过量时，会导致血清中游离精氨酸的降解速度加快，造成氨基酸不平衡（张益凡等，2022）。赖氨酸浓度过高时肾脏中精氨酸酶代谢作用明显提高，二者在小肠的吸收及肾脏重吸收方面的竞争作用十分显著（张再明等，2010）。其机制是：精氨酸和赖氨酸利用相同类型的载体进行主动转运，若两者同时竞争同一载体，一方浓度过高便会导致另一方重吸收效率降低，同时排出的量也会显著增加（张益凡等，2022）。这种拮抗作用在鸡、鼠和狗中已经被广泛发现（Jones等，1966）。
有研究表明，当保持日粮蛋白质水平不变，限制赖氨酸水平时，育肥猪的生长速度不但没有降低反而显著提高（蔡传江等，2010）。其他研究也发现，前期限制猪日粮赖氨酸供给，后期猪能体现补偿生长，且提高胴体品质（Fabian等，2004）。由上文论述可知，赖氨酸需要量与体重、性别、采食量等相关，是动态变化的。且与能量、蛋白质等其他营养素水平相关。目前商品饲粮多追求较低的蛋白质水平和相对偏高的能量水平，因此赖氨酸的推荐量可能偏高。可见，赖氨酸限制具有现实的应用价值。
有研究表明，赖氨酸是影响采食量的重要因素（周俊华等，2016）。Yin等（2017）研究表明，在蛋白质限制模式下，仔猪更偏好采食赖氨酸限制性饲粮；
在饲喂2～5周时，饲喂赖氨酸含量为70% NRC（2012）推荐量的限制性饲粮，仔猪采食量显著高于标准赖氨酸水平饲粮的对照组；
同时，将试验组限制性饲粮改为标准饲粮后，仔猪采食量显著降低。Yin等（2018）通过进一步研究发现，30%NRC（2012）赖氨酸水平的限制性饲粮可显著提高仔猪的采食量，但对生长猪和育肥猪无显著影响。此结论与Henry（1995）的研究一致。Fabian等（2002）研究结果显示，饲喂能量水平相同，但赖氨酸含量从11g/kg降至5g/kg的饲粮时，猪的采食量显著增加。Yang等（2008）在赖氨酸限制对育肥猪影响的研究中发现，与标准赖氨酸水平饲粮相比，饲喂赖氨酸含量分别为NRC（2012）推荐量80%、70%、60%饲粮的猪只采食量分别增加了2.91%、6.34%和11.75%。该结果的作用机制可能是：饲粮赖氨酸水平对猪采食中枢具有潜在调控作用。Baruffol等（2014）研究发现，低赖氨酸水平饲粮可促进猪胃排空，并进一步介导猪的采食行为。
但有部分研究发现，与赖氨酸限制性饲粮相比，猪会偏好赖氨酸水平接近真实需要量的饲粮，赖氨酸限制性饲粮的采食量反而会减少（Ettle，2009；
Henry，1987）。此结论与Henry（1995）研究色氨酸和Hrupka等（1997）研究苏氨酸对育肥猪采食量影响的结果一致。原因可能是摄入某种限制性氨基酸缺乏的饲粮会导致血液中其他氨基酸含量偏高（Ettle，2004），这些高浓度的氨基酸会与限制性氨基酸竞争通过血脑屏障，从而导致脑部该限制性氨基酸浓度下降，产生缺乏的信号，使机体对氨基酸缺乏的饲粮产生味觉厌恶，采食量减少（Hrupka等，1997）。
研究表明，赖氨酸限制提高了肠道微生物菌群的多样性。在门水平上，赖氨酸限制显著提高放线菌门、螺旋体菌门和互养菌门的丰度，影响肠道微生物组成和代谢，可能进一步介导氨基酸代谢和采食量（刘兆金，2019）。由此，在商业化生产中可以通过调整赖氨酸含量以及与其他营养要素的配比关系，从而降低饲粮成本或改善生长性能。
赖氨酸可参与机体脂肪代谢，但赖氨酸限制对猪肉品质的影响效果报道不一。目前，赖氨酸限制饲粮对猪肉品质的影响主要有2种观点。
4.1 饲粮赖氨酸限制可提升肉品质
研究发现，赖氨酸限制量为15%NRC（1998）、能量密度为3.465 Mcal/kg的饲粮对育肥猪的生长性能和利用率无不利影响，可显著提高猪肉大理石纹和背最长肌脂肪含量（Jin等，2010），提高猪肉品质（Adam等，2020）。Madeira等（2013）研究结果表明，猪饲粮中赖氨酸限制会导致肌内脂肪（IMF）沉积增加。Witte等（2000）对育肥后期猪的研究也得到了类似的结论，且发现在赖氨酸限制条件下，肌肉组织中随着IMF的沉积不断增加，猪肉感官性状的提升幅度会逐渐减小。因此，这种饲喂方式需要考虑品种差异，尤其是肌肉大理石纹水平相对较高的猪品种。
4.2 饲粮赖氨酸限制对肉品质不产生影响
Yang等（2008）的研究中，饲喂赖氨酸限制性饲粮对猪肉大理石花纹评分和肉色没有影响。Fabian等（2004）的研究也发现饲喂低赖氨酸（5.0g/kg）或高赖氨酸（11.0g/kg）的猪肉品质评分没有显著差异。可能的原因是，虽然赖氨酸是猪的第一限制性氨基酸，但其他营养因素的调控也对猪肉品质具有显著影响。同时，肉品质还与猪的类型、赖氨酸限制饲喂时间长短及生长阶段等诸多因素有关。
周俊华等（2017）在育肥期饲粮中添加不同水平赖氨酸（0.67%、0.72%、0.79%、0.86%），结果显示0.67%和0.72%赖氨酸水平组平均日增重差异不显著，但显著高于0.79%和0.86%赖氨酸水平组。可能是由于低赖氨酸水平有助于营养物质消化吸收，促进氨基酸平衡，提高猪的生长性能。Thaler等（1986）研究表明，在粗蛋白质含量16%的玉米－豆粕型饲粮中，赖氨酸添加水平为0.75%～0.80%可显著提高8～20kg体重猪只生长性能。这与Campbell（1977）、Lunchick等（1978）、Lewis等（1980）的研究结果一致。而Yin等（2018）在对体重11.34±0.70kg的仔猪饲喂赖氨酸限制性饲粮的研究中发现，在低蛋白质饲粮条件下，与标准赖氨酸水平饲粮相比，赖氨酸限制性饲粮对各期仔猪增重影响不显著。在张曦等（2005）的研究中，生长猪的饲粮赖氨酸水平为0.75%，育肥猪饲粮赖氨酸水平为0.565%，可显著改善猪的生长性能和饲料利用率。周华等（2019）在低蛋白质水平饲粮中添加不同水平赖氨酸的研究中发现，肥育猪的生长性能无显著差异。
另有研究表明，仔猪断奶早期（1～3周）饲粮中限制赖氨酸摄入水平（低于标准赖氨酸需求量20%和40%），可降低限制期内的平均日增重和蛋白沉积，提高限制期内脂肪沉积；
这种限制可以通过后续的恢复期（4～9周）增加赖氨酸摄入（高于标准赖氨酸需求量20%），即利用补偿性生长效应进行弥补（Adam等，2020）。在不改变采食量的情况下，达到与非赖氨酸限制猪只相似的体重和肉品质（Chiba，1995；
Adam等，2020）。可见赖氨酸限制条件下的猪能够在相同时间内获得同等的蛋白沉积量，但饲粮中赖氨酸添加量减少。因此，在断奶早期实施短期饲粮赖氨酸限制是降低饲料成本的可行方法之一。
综上，赖氨酸水平对猪生长性能的影响可能与蛋白质水平和饲喂阶段等因素有关。在不同的蛋白质水平或饲喂阶段下，生长性能表现出不一样的规律。因此，根据饲粮的蛋白质水平以及猪只生长阶段来合理调整饲粮赖氨酸水平具有重要意义。
养猪生产中赖氨酸对猪的生长、健康至关重要，限制饲粮赖氨酸可能介导肠道对氨基酸的吸收和代谢，调控采食量，降低、维持或改善猪只生长性能和肉品质。其需要量受诸多因素影响，需要合理调整。在一定条件下，限制饲粮赖氨酸水平可作为一种调控方式优化配方、降低饲料成本，更好地将猪阶段性营养设计和生长性能的调控等手段应用于生产实践。后续还需要进一步研究以确定这种限制性策略更加适宜的应用条件和方法，以及其他营养要素在限制赖氨酸水平条件下的需要量，以期为生猪养殖降本增效。
参考文献：（略）
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