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汤志颖 高俊宏 曾赞青王淼淼 漆良华
(1.国际竹藤中心 北京 100102；
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植物液流过程与其生理过程密切相关，即土壤中液态的水进入根毛后通过茎向上运输和经植物蒸腾转化为汽态水扩散到大气中(蔺恩杰， 2013)。正确揭示植物液流的动态变化规律，并根据植物液流特征合理进行树种选择，从而在林分管理中有效利用水资源，是森林科学经营的关键。不同于双子叶木本植物，竹子因其特殊的生理解剖结构会存在特殊的水分利用方式(Meietal., 2016)。科学测定竹类植物茎秆液流，对竹林科学经营具有重要意义。
我国是世界上竹类植物最丰富的国家。第9次全国森林资源清查结果表明，我国竹林面积已达到641.16万hm2，每年主材产量1000万t以上。竹类植物具有重要的生态功能，例如林冠和枯落物可减少地表径流和降低径流速度以及有效减弱雨水对地表的直接侵蚀。竹子通过根鞭的横向生长繁衍新竹，形成的鞭根系统有良好的固土保水作用，能有效提高土壤蓄水能力(谢锦忠等， 2000；
孔维健等， 2010)。
目前对竹类植物生态化学计量、功能性状、经济价值等的研究已非常广泛(郭雯等， 2020；
2021)，但对竹类植物茎秆液流的研究鲜见系统报道，相关研究成果也具有不确定性。因此，本文将总结竹类植物液流的测定方法、特征及主要影响因素，并对比和评述竹类植物茎秆液流研究文献，以进一步探究其液流规律及影响因子，为充分发挥竹林生产力提供依据。
树木生长是高生长和直径生长的共同结果，初生维管束形成层的原始细胞向内分生为次生木质部，向外则分生为次生韧皮部(图1)。竹类植物具有独特的生理解剖构造。不同于木本植物，竹子是单子叶植物，其维管束在基本组织中呈不规则分布，没有径向传递组织和形成层。因此竹子只有高生长而没有直径生长，无真正的髓和射线组织，节中空、节间以节膜相隔，具空髓(图1)。此外，竹子也会具有与木本植物不同的水分利用特征。
张文燕等(1994)采用通过砍伐获取伤流的方法研究了毛竹(Phyllostachysedulis)的茎秆流量特征，但该试验获取的伤流仅受根压驱动，忽略了蒸腾作用对液流的需求，因此测出的伤流量始终小于实际值(侯小金， 2010)。植物液流受多种因素共同作用，加之竹类植物具有特殊的生理构造，传统的液流测定方法受到较大限制。目前竹类植物茎秆液流的测量方法通常借鉴木本植物，包括热脉冲法(heat pluse)、热消散探针法(thermal dissipation probe, TDP)、茎热平衡法(stem heat balance, SHB)等。其中，以热脉冲、热扩散和茎热平衡为主的热技术具有不受地形和空间异质性限制以及可精确测定竹类植物液流量的优点，成为国内外测定竹类植物茎秆液流的重要方法(表1)。
图1 树木与竹类植物生理解剖构造(刘一星等， 2012)Fig.1 Physiological anatomies of trees and bamboo plants(Liu et al., 2012)
表1 竹类植物茎秆液流测定方法比较Tab.1 Comparison of methods for determination of stem fluid flow in bamboo plants
热脉冲法自20世纪70年代以来一直被广泛使用，其原理是对径向插入树干边材的线性热源施加短时热脉冲，通过测量加热前后热源周围的温度变化来获取树干液流(杜梦鸽等， 2017)。但这种方法更适合较大的木质茎，且其在低蒸腾状态下的液流测定结果具有不确定性，因而鲜少用于测定竹类植物茎秆液流(Vikkietal., 1995)。
以热通量交换原理为基础研发的TDP方法成本相对较低，且传感器的建造和安装相对容易，因此得以广泛应用(Luetal., 2004)。TDP测定方法由Granier(1985)提出，用直径2 mm、长度20 mm的2个探针，分上下径向插入树干，其中上方探针持续通入电流加热，下方探针作为对照的探针不加热，从而通过2个探针的温差推导出液流速度。在此基础上，Clearwater等(1999)研究发现，在液流密度分布不均匀的木材中，较短的探针可以降低或者避免因液流分布不均匀导致的误差。竹类植物竹壁维管束的大小和密度由外到内变化明显，液流密度因此形成径向梯度，易引起TDP传感器的测度误差(Tateshietal., 2008; 赵秀华等， 2015)；
加之竹类植物具有竹壁较薄且竹腔中空的特殊结构，广泛使用的常规长度(20 mm)TDP探针由于在安装时容易打穿竹壁而暴露在竹腔内部的部分上方探针以辐射形式散热，会导致低估茎秆流量。Kume等(2010)采用改短的10 mm探针测量毛竹类植物的茎干液流，并辅以与切割吸水试验结果的对比，发现TDP方法测得的结果明显低于切割吸水试验结果。此外，离体试验有脱离自然条件以及难以模拟根压和蒸腾拉力等缺陷，因而可能导致更大差距。为避免探针长度造成的误差，Dierick等(2010)用TDP探针插入实心的簕竹(Bambusablumeana)竹节而非竹壁，但事实上还是难以证明竹节中心部位有液流活动，即使有液流其流向也不一定会垂直于探针，液流的横向流动还有可能导致热量囤积(赵平等， 2012b；
Zhangetal., 2017)，从而造成测读误差。因此，后续采用TDP方法对竹类植物茎秆液流进行测定都在不同程度上进行了改进和验证，以更准确地校准Granier经验公式(Diericketal., 2010；
Komatsuetal., 2010；
Kumeetal., 2010；
赵平等， 2012a；
2012b；
赵平等， 2014；
赵秀华等， 2015；
Ichihashietal., 2015；
Meietal., 2016；
Yangetal., 2015；
Tsurutaetal., 2016；
Meietal., 2018；
Zhaoetal., 2017b；
刘翔， 2019；
Fangetal., 2019；
Wuetal., 2019；
张周颖， 2020；
Zhangetal., 2020；
Tongetal., 2021)。TDP方法是由温差和液流通量的关系推导出的非固定经验公式(Hiroseetal., 2005)，为双子叶木本植物设计的TDP方法需通过结合实际的验证和校准才能成为测量其液流的有效方法。尽管TDP方法在测定竹类植物茎干液流方面有一定局限，但其有助于从单点测量推广到整竹、林分乃至区域尺度，便于研究不同时空竹林生态系统对气候变化的功能响应，因而比其他方法有明显优势(Luetal., 2004; 赵平等， 2014；
Huangetal., 2009; 顾大形等， 2019)。
目前，基于热平衡原理设计的包裹式植物茎流仪器已成功应用于草本植物液流观测，相对更适用于中、小型茎。该方法使用一个加热器包裹茎，并通过温度传感器来测量电通量(Grimeetal., 1995)以计算植物液流带走的能量，进而确定液流速度，具有非侵入、无损伤、无需校准且能实时获取植物耗水量的优点(侯小金， 2010)。茎热平衡法不需要进行校准，在满足流动条件稳定和温度恒定的基本假设条件下，仔细安装包裹式茎流仪器和选择合适的安装位置即可进行植物液流的精确测量。不过该方法在不满足假设条件的情况下容易造成严重错误，导致无法达到足够精度。Dierick等(2010)发现TDP方法和SHB方法在不同的竹秆上都具有很好的一致性，但该项试验未考虑或忽略维管束的不规则分布，因而难以保证SHB方法需要严格遵守的温度分布均匀的前提，观测到的结果缺乏说服力。在此基础上，Mei等(2016)通过盆栽试验比较TDP方法与SHB方法，证实SHB方法适用于竹子，加上竹类植物空髓的结构和较薄的秆壁限制了被仪器包围茎段的蓄热，不会引起很高的热量损失，从而减少了与假设条件的偏差，可以满足SHB方法所需的热平衡条件(Diericketal., 2010)。但在目前采用SHB法测量竹类植物茎秆液流的研究中，单一使用该方法的成果较少，更多的是与TDP方法相结合(Diericketal., 2010；
Meietal., 2016)，从而保证测定结果在特征上的一致性，再以整树容器称重法、注水压力试验等作为参照，进而确定SHB方法的有效性并对TDP方法进行校验。
Yang等(2015)测量龙头竹(Bambusavulgaris)液流速率时发现，液流速率于10∶30急剧增加，在13∶00达到最大值。侯小金(2010)发现，毛竹液流速率于6∶00—8∶00启动，在12∶00—15∶00到达高峰， 20∶00—22∶00回落到低峰。部分学者以年为尺度对毛竹液流进行了测定。张文燕等(1994)研究表明，毛竹的伤流量随砍伐季节变化，从3月开始增加，到5月最多，9月流量又降到最少。丁访军等(2011)的研究表明，毛竹于3月进入生长季节，液流速率开始上升，从4月下旬到5月有较大幅度提高，到6月又出现明显的频繁波动，7月达到研究期间最大值，9—11月液流速率下降，12月至翌年2月液流速率达到研究期间最低值。蔺恩杰(2013)也测得毛竹液流量在8月最大，4月最小，冬季普遍小，5月有所回升，但3月和6月仍较低，7月变化波动大。
总体上，竹类植物的茎秆液流在特征上具有相对普遍的规律(图2)。日间液流一般在清晨开始启动，随后流量不断增加，在午后达到峰值后液流量持续减少，并在入夜后达到最低值；
晴朗天气液流变化总体呈现“单峰”曲线，峰值较高，曲线变幅较大；
在阴雨天气呈现“多峰”状态，各峰值相对较低，且变幅较小；
晴天液流速率的峰值明显高于阴天。日间液流的持续时间与昼长变化规律一致。夜间液流在不同季节和不同条件下都显著低于日间液流，始终保持低流量的特征，且时断时续，变化幅度很小。在季节尺度上，竹类植物的液流速率普遍从春季开始持续上升，在夏季到达峰值或频繁波动，入秋后又逐渐下降，直到翌年春季之前达到最低值，液流量呈现春季最低、夏末初秋最高的规律。秋冬季节液流速率日变化曲线波动较小，春夏季节则变化波动较大。从冬季到夏季，液流开始上升的时刻和峰值达到的时刻逐渐提前，回到低值的时刻逐渐推后，而由夏季到冬季则呈现相反趋势(Diericketal., 2010; 侯小金， 2010；
丁访军等， 2011；
Yangetal., 2015)。
图2 竹类植物茎秆液流特征示意Fig.2 Schematic of the characteristics of the sap flow of the stems of bamboo plants
不同生长阶段的竹类植物具有不同的液流特征。Fang等(2019)监测到晚10点至翌日早6点马来巨草竹(Gigantochloaapus)无叶新芽的标准化小时液流速率接近最大值，而成熟秆的标准化小时液流速率则接近最小值(小于最大值的10%)，无叶新芽的液流密度在夜间最高，叶片发育后，夜间液流主导的模式逐渐转变为日间液流主导。与前述研究结果相反，Zhang等(2020)通过监测毛竹爆炸生长阶段的液流速率动态发现，竹笋各生育期的液流在日间同样呈典型的“单峰”变化，且在白天为峰值。出现差异的主要原因在于不同竹种因地下根茎分布情况不同会产生不同的用水需求，从而导致不同竹种在不同生长时期具有不同的用水状态。此外，竹子具有独特的水分补偿特性。Zhao等(2017b)切断毛竹根茎后发现，液流和水分补给在雨季和旱季均明显减少10 g·m-2s-1左右，证明地下茎系统通过吸收土壤中的水分与夜间水分补给相连接，使得竹子的水分储备得以恢复，弥补了其白天根系吸水能力的不足，从而减轻了根系吸水的压力，还弥补了土壤供水的不足(张婕等， 2019)。
竹类植物的茎秆液流特性受到其独特的生理结构及环境因素的影响，同时测量方法不同也会导致测量结果出现差异。
竹类植物的生理条件是影响液流的根本因素。竹子没有径向生长，其茎秆在整个生命周期内径向上几乎保持恒定不变，茎秆内的水分传导组织因此也无法更新，并且茎秆随着茎龄的增加而不断老化。关于竹龄和竹径的影响一直没有统一的定论。张文燕等(1994)测得竹径相似的幼壮龄竹(2～4年生)的平均伤流量变化区间为137.3～144.2 mL，而老龄竹(6年生)平均伤流量为80.8 mL，且测量径阶为1～13cm的5年生毛竹发现胸径与伤流量相关性并不明显，因此推测毛竹伤流量与胸径无关而与竹龄有关，且幼竹伤流量大于老竹。Zhao等(2017b)将毛竹划分为幼年期、成熟期和老龄期3个阶段，发现幼年毛竹与成熟期毛竹、成熟毛竹与老龄期毛竹的日间液流最大值均相差约15 g·m-2s-1，表明液流量随竹龄增加而减少。但Mei等(2016)测量发现，在不同的竹种间最大液流密度呈现随竹径增加而降低的相关性(R2=0.97，P=0.02)。侯小金(2010)的研究结论与之相似，发现竹径为13.5～14.0cm的毛竹液流速率明显大于竹径为9.5～10.0cm的液流速率，并且随茎秆液流速率增加，不同径级液流的差距也会越明显，液流速率最大时差值达到最大(0.887 kg·h-1)。而Kume等(2010)的研究结果却表明不同竹径的毛竹液流波动规律相似，且日间液流与竹径相关性不强。
环境因素通过影响蒸腾和根压而影响液流，蒸腾对茎秆内的液流具有极强的拉力，加之部分竹类植物具有地上茎和地下茎，地下茎活动较频繁，极易形成根压。Yang等(2015)通过对龙头竹茎秆不同高度位置的液流进行监测发现，茎秆上部液流比下部液流值高且茎秆上部持续时间更长，在正午时茎秆下部液流开始下降后上部的液流继续增加，茎内上午用于蒸腾的水分优先被来源于土壤的液流所代替，而当蒸腾需求超过土壤水分对树冠水流的供给时，茎内储存的水分才被用于蒸腾。Cao等(2012)也报道了有59种竹子的夜间液流波动过程与根系压力活动的节律一致。因此可以推断，除了竹类植物自身独特的生理结构和测量方法外，环境因素均直接或间接影响蒸腾和根压，从而综合影响液流。研究表明，温度、太阳辐射以及饱和水汽压差与茎秆液流变化显著正相关(侯小金等， 2010；
丁访军等， 2011；
刘鑫等， 2014；
Tsurutaetal., 2016)，空气湿度及土壤含水量则与茎秆液流密度的相关性在不同时期呈现完全相反的情况(刘鑫等， 2014；
刘翔， 2019)。降水通过影响土壤中的水分含量来影响竹子的液流状态，多数竹类植物具有庞大的鞭根系统，能够不断从土壤中吸收所需水分(顾大形等， 2019；
丁访军等， 2011)，导致土壤水分对其液流的影响与木本植物存在差异。侯小金等(2010)研究发现，毛竹液流与土壤水势的相关性不显著，不过当土壤水势低于-200 kPa左右时，液流速率与土壤水势会呈现出正相关，此时土壤水分会成为毛竹茎秆液流的限制因素。Dierick等(2010)也发现，在较高的蒸发需求条件下，土壤水分有效性降低会导致簕竹液流量减少，且竹类植物对土壤水分减少的敏感性高于大多数共生树种，在水分可用性降低的条件下竹子的水分利用比大多数树种都要少。这可能是由于竹子通常具有较浅的不定根，从而限制了干旱时期的水分吸收(Caoetal., 2012)。不同生长时期的竹子对土壤水分的反应程度也不同。研究发现，春季毛竹日液流量与饱和水汽压差之间的关系最显著，秋季毛竹日液流量与土壤温度的相关性最高(刘鑫等， 2014)；
生长季光合有效辐射对毛竹液流速率有较大影响，非生长季空气温度则对毛竹液流速率影响较大(丁访军等， 2011)；
在非展叶期，1～2年生竹株的日最大液流密度和液流累积密度与土壤含水量无相关性，而3年生以上竹株的日最大液流密度和液流累积密度随土壤含水量降低呈线性下降(Guetal., 2019)。
此外，探针长度等测量方法引起的误差(Clearwateretal., 1999; 赵平等， 2006)也会导致茎秆液流测量结果的差异。赵平等(2012a)通过染色试验测得粉单竹(Bambusachungii)具有水分传输功能的导管主要集中在竹壁内侧，发现5 mm和8 mm的探针能更好地反映其液流特征，而用10 mm探针监测到的液流密度低估了粉单竹实际的液流密度。与之相反，顾大形等(2019)的研究显示，5 mm TDP探针测量的毛竹液流密度显著低于 10 mm 探针。这可能是由于毛竹与粉单竹具有不同厚度的竹壁，因此不同长度的探针能达到的位置不一致。10 mm TDP探针被一致证明具有估测竹类植物茎秆液流的合理性，但也有研究发现采用其会低估液流量，尤其在高液流密度的情况下低估情况更严重(Komatsuetal., 2010; Ichihashietal., 2019; Tsurutaetal., 2016; 赵秀华等， 2015)。在此基础上，Fang等(2019)自制了改进的TDP传感器，将2个探头改为3个探头，改进后的TDP由1个集中加热的参考探针和2个未加热的参考探针组成。然而，不同部位、不同长度和不同加热功率的探针都可能会对竹类植物茎秆液流测量带来不同程度的误差，因此关于热扩散技术方法的具体测量部位和探针的使用一直没有建立起合理的标准。
近年来，随着竹产业迅速发展，科学高效地经营和管理竹林日益重要，竹类植物茎秆液流的测定和研究将进入新的发展阶段。但目前对竹类植物的茎秆液流研究仍不成熟，理论上缺乏对竹类植物液流动态机制的探析，仅停留在对液流动态模式的测定上，未对其动态规律的原理进行证明和阐述。因此，应充分结合植物解剖学、植物生理学、森林水文学等多学科的原理与方法探究竹类植物茎秆液流的作用机理与影响机制，并针对竹类植物独特的生理解剖构造构建茎秆液流的统计与验证模型。此外，热技术法虽被证明是测定竹类植物茎秆液流的有效方法，但对仪器的规格、安装位置等均未建立起统一标准，仍存在诸多需要改进之处。因此，在技术上需改良和研发适用于竹类植物的茎秆液流测定方法，如TDP方法在实际测量过程中需要考虑竹壁厚度、维管束分布状况以及探针长度等，SHB方法要考虑前提条件等，并整合改进现有测定方法，以提高竹类植物液流测定精度。再者，液流的变化具有动态性，并且受制于环境因子、生理条件等因素。通过测定竹类植物在不同时间尺度、不同天气状况以及不同物候期的液流特征，能够很好地掌握液流动态变化规律，在成果应用上有望形成一套具有普遍性的竹类植物液流测定模式，再针对区域、气候、地形条件及竹种等差异设置不同的参数，可将竹类植物的液流从单株拓展到林分及生态系统，促进在区域乃至全球尺度上构建高效的竹林科学经营体系。
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