【www.zhangdahai.com--其他范文】
李慧 滕皎 殷晓洁 李干 陈智 王妍
(西南林业大学，昆明，650224)
政府间气候变化专门委员会(IPCC)第6次评估报告指出，1850年以来大气温室气体CO2体积分数持续上升，且全球气候变暖的总趋势将持续[1]，极端天气事件日益频繁，会给生物多样性保护带来严重挑战[2]。物种对于外界环境有强的依赖性，特别是珍稀濒危植物对气候变暖和极端气候更为敏感，气候变化引起的局部水热条件变化甚至会造成物种的灭绝，因此研究珍稀濒危物种的地理分布与气候变化之间的相互作用关系可以更好地保护生物多样性，有助于维持生态平衡[3-4]。施晨阳等[5]利用优化后的最大熵模型，预测了水曲柳在过去、当代、未来不同时期潜在分布区的变化，探讨了制约其分布发展的环境因子；
徐云飞[6]通过构建珙桐在当前气候和未来气候条件下的空间分布模型，比较了在气候变化与气候和土地利用变化共同作用下，适生区范围的差异；
段义忠等[7]利用MaxEnt模型和Bioclim模型，预测了不同时期四合木在中国的潜在分布。
樟属乔木多具有高的经济、药用、绿化价值[8-10]；
由于过度开发利用，加之其天然更新能力差及气候变化等原因，导致其珍稀濒危树种资源锐减，部分种的自然分布即将消失。《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》对樟属植物进行了全面地评估，表明樟属乔木树种有18种受到了不同程度的威胁，包括3个濒危种、5个易危种、10个近危树种。因此，保护现有珍稀濒危樟属乔木树种的栖息地，同时为其寻找潜在分布区进行引种和培育有着重要生态学意义与经济价值。珍稀濒危樟属乔木作为亚热带常绿阔叶种，多分布于我国南方低纬度地区，气候变化对其适生分布有极显著影响。与高纬度地区相比，热带亚热带低纬度地区物种对热适宜的生态位相对狭窄，对生态位气温范围以外的气温变化适生能力可能更加有限[11-12]。以往对珍稀濒危樟属乔木树种的研究，较多集中在生理特性、扦插育苗等方面，关于其地理分布的研究相对有限[13-14]。为此，本研究依据收集的中国珍稀濒危樟属乔木分布数据，结合1970—2000年及未来(2061—2080年)气候环境数据，选取19个生物气候因素、3个地形因素、15个土壤因素，应用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系统软件(ArcGIS)，构建珍稀濒危樟属乔木分布区预测模型，预测中国珍稀濒危樟属乔木的潜在地理分布，分析影响其分布的主要环境因素，并对比分析未来不同气候环境时中国珍稀濒危樟属乔木地理分布动态。旨在为珍稀濒危樟属乔木的管理保护、引种栽培和开发利用提供参考。
1.1 数据来源
根据《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》、《中国高等植物受威胁物种名录》、《国家重点保护野生植物名录》整理，收集中国珍稀濒危樟属乔木种共18种(见表1)；
通过中国数字植物标本馆(CVH)、全球生物多样性信息服务网络平台(GBIF)、中国国家标本资源共享平台(NSII)，收集相关树种的当前分布坐标数据。其中，绒毛樟物种无分布点，本研究最终确定为17种珍稀濒危樟属乔木进行地理分布模拟与预测。通过百度拾取坐标系统确定经纬度信息，删除年代久远且记录地址不详点、与实际分布明显差异点，为避免分布点数据在地理空间上过于聚集，对物种数据进行筛选，将珍稀濒危樟属乔木分别带入地理信息系统软件(ArcGIS)中剔除重复点，整理后得到463个有效分布点数据。
表1 18种珍稀濒危樟属乔木及濒危级别
本研究选取了19个生物气候因素、3个地形因素、15个土壤因素数据参与模型运算(见表2)。生物气候因素数据来源于世界气候数据库(WorldClim)，数据空间分辨率为30″，包括当前数据(1970—2000年)及未来气候数据2070s(2061—2080年)。其中，未来气候数据选用政府间气候变化专门委员会依据《第六次国际耦合模式比较计划》(CMIP6)的第6次评估报告《气候变化2021：自然科学基础》发布的共享社会经济路径(SSPs)情景中的BCC-CSM2-MR模式，该模式模拟的降水与气温与中国地区较为符合[15]，本研究选取3种气候情景模式(SSPs126、SSPs245、SSPs585)，分别代表温室气体低浓度排放、中浓度排放、高浓度排放。
表2 环境因素具体信息
土壤数据来源于联合国粮农组织(FAO)和维也纳国际应用系统研究所(IIASA)构建的世界土壤数据库(HWSD)，中国境内数据源为第二次全国土地调查南京土壤所提供的1∶100万土壤数据，投影为WGS_1984，通过地理信息系统软件(ArcGIS)的三维分析工具提取得到15个土壤因素数据。地形数据来源于中国科学院计算机网络信息中心国际科学数据镜像网站提供的分辨率为90 m的数字高程模型，利用地理信息系统软件(ArcGIS 10.5)的空间分析模块提取得到海拔、坡度、坡向数据。同时利用地理信息系统软件(ArcGIS)裁剪获得中国境内环境因素数据，所有环境因素数据坐标统一为WGS_1984，分辨率重采样为30″。
中国矢量地图来源于国家基础地理信息中心的具有审图号GS(2019)1822号的公益性地图。
1.2 珍稀濒危樟属乔木分布区预测模型的建立
最大熵模型(MaxEnt)因其预测精度高，如样本量少仍可取得较好的预测结果等优点，而被广泛地应用于入侵生物潜在分布区预测、濒危物种及有经济价值物种潜在分布区预测、全球气候变化对物种分布的影响等研究[16-23]。因此，本研究将17种珍稀濒危樟属乔木的分布样点数据和筛选得到的主要环境因素，导入最大熵模型中进行地理分布模拟；
选取25%的分布样点数据作为测试集数据，重复运行10次，其他采用模型默认参数，取模型模拟平均结果进行当前和未来时期的物种地理分布分析。并通过计算受试者特征曲线与横坐标围成的面积值(本研究界定为模型精度(Am))进行模型的精度检验。Am值的取值范围为[0.5，1.0]，值越大表示模型精度越高，当Am值在[0.8，1.0]间表示模型预测效果优秀[24]。
1.3 影响珍稀濒危樟属乔木地理分布的主要环境因素体系的构建
本研究所选环境因素包括生物气候因素、土壤因素、地形因素3大类。其中，生物气候因素包括气温、气温变化、降水量、降水量变化4类。为了避免模型的过度拟合，提高模型模拟的精度，需要对环境因素按照类别筛选，剔除高相关和贡献率低的环境因素。首先，将珍稀濒危樟属乔木分布数据和所有的环境因素导入最大熵模型中运行10次，得到各环境因素的平均贡献率；
其次，利用地理信息系统软件(ArcGIS)空间分析模块中的采样，提取17种珍稀濒危樟属乔木463个分布点的环境因素数据，通过SPSS26.0软件计算各类环境因素信息的皮尔逊相关系数，结合环境因素贡献率，对于同类环境因素中相关系数|r|≥0.8，保留贡献率最高的环境因素参与建模，最终确定影响中国珍稀濒危樟属乔木地理分布的主要环境因素。
将每个物种贡献率(按百分比计)最高的环境因素作为影响其分布的最主要环境因素，通过最大熵模型输出的.dat文件转为csv文件，统计分析物种存在概率大于最大的训练敏感性和特异性(MaxSS)阈值(TSS,max)时对应的环境因子范围，其中物种存在概率与其对应的环境因子范围生成环境响应曲线统计图，分析珍稀濒危樟属乔木潜在分布区的环境特征[25]。其中，物种存在概率公式[26]：P(y=1|z)=[∑x∈X(z)P(y=1|x)]/|X(z)|。式中：P(y=1|x)为给定环境因素条件下物种存在的条件概率；
z为1个环境因素向量，在z(x)为z在站点x的数值；
|X(z)|为具有环境条件z的站点集合。
1.4 珍稀濒危樟属树种分布区类型的划分及预测方法
最大熵模型以ASCII格式输出物种在每个栅格内的存在概率(P)，取值范围为[0，1]。为便于模型结果的空间格局可视化，采用最大的训练敏感性和特异性(MaxSS)阈值(TSS,max)区分物种是否存在，当物种在某一地区的存在概率P 本研究采用最大熵模型构建的模型，结合地理信息系统软件(ArcGIS)进行不同气候环境的珍稀濒危樟属树种的适生分布区预测； 根据各环境因素的贡献率(按百分比计)，筛选得到影响珍稀濒危樟属乔木地理分布的主要环境因素，包括最冷月份最低气温、气温季节性变动系数、等温性、气温日较差、年降水量、土壤基本饱和度、海拔7个环境因素。 以最大的训练敏感性和特异性(MaxSS)阈值(TSS,max)作为适生分布区划分标准，确定了17种珍稀濒危樟属乔木适生分布的主要环境因素的变化范围(见表3)。由表3可见：影响树种分布的环境因素主要为气候因素，影响中国珍稀濒危樟属乔木地理分布的主要环境因素贡献率，由大到小依次为：最冷月份最低气温(27.24%)、气温季节性变动系数(20.74%)、年降水量(16.82%)、等温性(12.68%)、气温日较差(9.94%)、土壤基本饱和度(7.69%)、海拔(4.88%)。其中，最冷月份最低气温的平均贡献率最大(27.24%)，变化范围均值为-1.1～14.5 ℃，表明珍稀濒危樟属乔木分布受低温影响大，在低温偏低地区难以生存。 表3 珍稀濒危樟属乔木适生分布区各主要环境因素取值范围 由图1可见：除米槁、天竺桂、沉水樟、假桂皮树外，影响其他13个树种存在概率的最主要环境因素均为气温因素。其中，粗脉桂、阔叶樟存在概率均主要受到气温日较差影响，粗脉桂存在概率随气温日较差增大而降低，在5.2 ℃时存在概率达最大值； 图1 最主要环境因素与珍稀濒危樟属乔木存在概率之间的关系曲线 应用最大熵模型构建了主要环境因素与中国17种珍稀濒危樟属乔木适生分布区域关系模型，经10次模拟，17种乔木的模型精度(Am)值，平均值均大于0.90(见表4)，表示模型模拟效果较好，可以用来对中国珍稀濒危樟属乔木进行地理分布模拟研究。 表4 构建的珍稀濒危樟属乔木分布区预测模型的检验结果 通过最大熵模型进行10次模拟，得到在当前和未来气候环境的17个珍稀濒危樟属乔木种适生分布区及最适生分布区，并根据树种的濒危等级，将17个树种分成3类进行分析(见图2～图5)。 2.3.1不同气候环境时濒危樟属乔木的地理分布模拟与预测 坚叶樟、红辣槁树、毛叶樟为樟属乔木的濒危种(见图2)。坚叶樟、红辣槁树主要位于西藏(山南市南部、林芝市南部)、云南、福建以及华南等低纬度地区，其中坚叶樟集中分布于云南(南部地区)、海南、台湾(南部地区)，红辣槁树最适生分布区为海南、台湾、广东(南部地区)； A为当前气候环境； 与当前适生分布区相比，红辣槁树、毛叶樟潜在未来3种气候环境(SSPs126、SSPs245、SSPs585)，潜在适生分布区面积呈现扩张趋势。红辣槁树在3种气候环境，面积分别增加了27%、39%、55%，潜在适生分布区域总体向北扩张。毛叶樟潜在适生分布区面积，在SSPs126气候环境、SSPs585气候环境变化较大，分别增加了137%、238%； 2.3.2不同气候环境时易危樟属乔木的地理分布模拟与预测 天竺桂、沉水樟、阔叶樟、假桂皮树为樟属乔木的易危种(见图3)。天竺桂、沉水樟主要位于西藏(山南市南部、林芝市南部)、云南(东南部地区)； A为当前气候环境； 天竺桂、阔叶樟、假桂皮树潜在适生分布区面积呈现缩小趋势，随温室气体排放浓度的增大，其潜在适生分布区面积变化越大，面积减少了4%～72%。沉水樟潜在适生分布区，除在SSPs245气候环境，面积表现为减少且潜在适生分布区面积减少了9%； 2.3.3不同气候环境时近危樟属乔木的地理分布模拟与预测 滇南桂、聚花桂、爪哇肉桂、油樟、长柄樟、米槁、刀把木、卵叶桂、平托桂、粗脉桂为樟属乔木的近危种(见图4、图5)。滇南桂、长柄樟、卵叶桂、米槁分布范围较为相似(见图4)，主要位于西藏(山南市南部、林芝市南部)、云南、四川(以东地区)及秦岭-淮河以南地区。其中，滇南桂、长柄樟最适生分布区，集中在云南(南部地区)、海南、台湾等地区； A为当前气候环境； A为当前气候环境； 2061—2080年时期，3种气候环境(SSPs126、SSPs245、SSPs585)，与当前适生分布区相比，滇南桂、长柄樟、卵叶桂潜在适生分布区面积呈现扩张趋势，3种气候环境下面积增加了4%～29%； 由图5可见：聚花桂主要分布在云南、西藏(边境地区)、四川以及云南贵州交界处，最适生分布区主要分布在云南西南部。爪哇肉桂、平托桂的适生分布区较为相似，主要分布在西藏(山南市、林芝市南部)、云南(南部)地区、台湾和华南地区等地。刀把木适生分布区范围较窄，主要集中于云南、四川(凉山地区)、西藏(林芝地区)及台湾地区。油樟分布较为广泛，主要分布于西藏(东南地区)、云南、贵州、重庆、四川(东部地区)以及华南、华中、华东等地，最适生分布地区集中于四川(东部地区)、贵州地区。粗脉桂的适生分布区，主要位于西藏(山南市南部、林芝市南部)、云南(东北地区)、四川(以东地区)及秦岭-淮河以南地区，粗脉桂最适生分布区主要集中分布在南部沿海地区、台湾、海南(北部地区)。 与当前适生分布区相比，聚花桂、爪哇肉桂、刀把木、平托桂在未来3种气候环境(SSPs126、SSPs245、SSPs585)，潜在适生分布区面积呈现扩张趋势； 未来不同气候环境，17种珍稀濒危樟属乔木，除假桂皮树、粗脉桂外，其他树种潜在适生分布区域整体上呈现出向北的高海拔高纬度地区扩张； 环境与物种间的相互作用关系一直是生态学、地理学等领域的研究热点，同时也是珍稀濒危物种保护管理方面的重要问题。物种的地理分布受多种因素影响，每一个物种均有决定其分布的最主要环境因素，其最主要环境因素不同，物种的地理分布面积将随之发生变化，其中气候被认为是影响物种分布的重要因素[32-33]。且第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)与第五次国际耦合模式比较计划(CMIP5)相比，该模式对历史参考期(1985—2005年)中国区域的气温和降水指数的模拟更接近于观测，而且在第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)中未来环境中共享的社会经济路径(SSP)对未来的社会经济演变有清晰的表述，可以在更大范围的研究地区内更好地建立评估模型，分析气候变化导致的脆弱性及对自然生态系统的影响、适应[34]。本研究中，17种樟属乔木树种，天竺桂、沉水樟、米槁适生区分布主要受到降水因素的影响，假桂皮树适生区分布主要受到土壤因素的影响，其他树种的最主要环境因素均为气温相关因素。这是由于樟科植物主要起源于热带，对于环境因素中的气温要求相对较高，且纬度越高，由此带来海拔升高导致气温随纬度升高而降低，樟科植物多样性也随之下降[35-36]。同样是针对樟属植物相关研究中，周润等[37]的研究表明，在所有樟属植物中其地理分布主要受到水分因子的影响，小部分受气温相关因素影响； 珍稀濒危樟属乔木因其具有药用、园林绿化、日化香料等经济价值[8-10]； 气候变化时，对于珍稀濒危樟属乔木树种适生区扩张区域应加以保护利用，适当采取措施，对于适生区不变的区域应注重对此区域的保护和管理，并以期为后续的濒危物种保护管理、引种栽培提供借鉴意义。物种的分布，不仅取决于气候、地形、土壤因素，也受物种本身性状、局部小环境、人类活动、土地利用类型等因素影响； 本研究依据收集的中国珍稀濒危樟属乔木分布数据，应用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系统软件(ArcGIS)，构建了珍稀濒危樟属乔木分布区预测模型，对中国珍稀濒危樟属乔木地理分布模拟的精度较高，其模型精度(Am)值均大于0.9，预测结果具有较高的可信度和参考价值。17种珍稀濒危樟属乔木广泛分布于长江以南区域，部分树种适生分布区可延伸至陕西、甘肃(南部地区)等地。在未来气候环境中，除假桂皮树、粗脉桂以外，其他乔木种适生分布区呈现不同程度地向北的高海拔高纬度地区扩张；
p≥0.66为高适生分布区。< p>
通过与1970—2000年的珍稀濒危樟属乔木地理分布进行对比，分析未来不同气候环境的各珍稀濒危乔木种适生分布区动态变化。依据TSS,max作为物种存在或不存在的阈值，将最大熵模型得到的当前、未来预测结果二值化处理；
本研究利用地理信息系统软件(ArcGIS)插件SDMtoolbox中的二进制SDM之间的分布变化带入当前、未来不同气候环境的二值化图层，运算得到不同时期珍稀濒危樟属乔木适生分布区扩张、非适生分布区不变、适生分布区不变、适生分布区缩小4种变化类型[30-31]。2.1 影响珍稀濒危樟属乔木地理分布的主要环境因素
阔叶樟存在概率随气温日较差增大而增大，在6.3 ℃时达最大值后急速降低。坚叶樟、爪哇肉桂、长柄樟、卵叶桂的存在概率，与气温季节性变动系数呈负相关关系，存在概率在气温季节性变动系数小于300时保持最高值，然后随气温季节性变动系数的增大而急剧下降，说明偏大的气温变化不利于它们的生长。毛叶樟、刀把木的存在概率，随等温性增大而增大，等温性大于52%时树木存在概率保持最高值。滇南桂、红辣槁树、平托桂的存在概率，与最冷月份最低气温呈正相关，在最冷月份最低气温大于17 ℃时保持最高值，说明低温是限制它们生长的最主要环境因素；
聚花桂、油樟的存在概率，与最冷月份最低气温近似呈正态分布，存在概率峰值分别出现在-3.4、1.4 ℃。天竺桂、沉水樟在年降水量417、3 100 mm处存在概率最高，表明树种适宜分布在降水量较丰富地区；
米槁存在概率随年降水量的增大而增大，在年降水量1 270 mm时达到存在概率峰值，达到峰值后分布概率随年降水量的增大而降低，与天竺桂、沉水樟相比，米槁对水分需求较小。假桂皮树存在概率，与土壤基本饱和度呈负相关关系，随着土壤基本饱和度值增大存在概率缓慢下降，直至趋于平稳。
2.2 构建的珍稀濒危樟属乔木分布区预测模型的有效性
2.3 当前与未来气候环境的中国珍稀濒危樟属乔木地理分布模拟
毛叶樟适生分布区范围最小，仅以云南西双版纳为主要分布地。
B为当前至2070s的SSPs126途径下的适生区面积变化；
C为当前至2070s的SSPs245途径下的适生区面积变化；
D为当前至2070s的SSPs585途径下的适生区面积变化。
在SSPs245气候环境，毛叶樟面积变化最小，面积变化为2%；
潜在适生分布区域整体呈现向西北方向扩张。坚叶樟在未来3种气候环境，潜在适生分布区面积呈“扩张-扩张-缩小”趋势，适生分布区基本保持不变，不同气候环境时面积变化均小于1%，在东北方向出现新的潜在适生分布区域。
其中，天竺桂最适生分布区零散分布，主要位于台湾、重庆等地区；
沉水樟最适生分布区主要集中在台湾地区。阔叶樟在贵州、四川、重庆、陕西(南部地区)有较大的适生分布区，在浙江、江苏亦有分布，最适生分布区集中在贵州和重庆交界处及周边地区。假桂皮树分布较为广泛，主要分布于西藏(东南地区)、云南、贵州、重庆、四川(东部地区)地区以及华南、华中、华东等地，最适生分布地区集中于西藏(山南市南部、林芝市)、云南(南部地区)、海南、台湾等地。
B为当前至2070s的SSPs126途径下的适生区面积变化；
C为当前至2070s的SSPs245途径下的适生区面积变化；
D为当前至2070s的SSPs585途径下的适生区面积变化。
在SSPs126、SSPs585气候环境呈现扩张趋势，且与当前适生分布区面积相比，面积分别增加了12%、24%。除假桂皮树外，不同气候环境时，天竺桂、阔叶樟、沉水樟向北出现新的潜在适生分布区域。
卵叶桂最适生分布区面积最小，仅占总适生分布区面积的0.08%，主要集中在台湾南部地区；
米槁最适生分布区，主要集中在云南、贵州、广西三省区交界处及其周边地区。
B为当前至2070s的SSPs126途径下的适生区面积变化；
C为当前至2070s的SSPs245途径下的适生区面积变化；
D为当前至2070s的SSPs585途径下的适生区面积变化。
B为当前至2070s的SSPs126途径下的适生区面积变化；
C为当前至2070s的SSPs245途径下的适生区面积变化；
D为当前至2070s的SSPs585途径下的适生区面积变化。
在SSPs585气候环境，其潜在适生分布区面积变化最大，且潜在适生分布区域向高纬度地区扩张。米槁潜在适生分布区面积呈现减小趋势，3种气候环境面积减少了2%～14%，其南部低纬度地区潜在适生分布区域消失，高纬度地区出现新的适生分布区域。
在SSPs126气候环境面积增加了9%～47%；
在SSPs245气候环境，聚花桂、爪哇肉桂、平托桂面积增加了90%左右，刀把木变化最小，仅增加了16%；
在SSPs585气候环境，爪哇肉桂、刀把木面积增加了42%、44%，聚花桂、平托桂与当前适生分布区面积相比变化最大，分别增加了202%、133%。4种樟属乔木潜在适生分布区域整体上呈现向北扩张。油樟在SSPs245气候环境潜在适生分布区面积保持不变，在其他2种气候环境均表现为缩小趋势，其潜在适生分布区面积较少11%，高纬度地区出现新的适生分布区域；
粗脉桂潜在适生分布区面积呈现缩小趋势，且高纬度部分潜在适生分布区域消失。
假桂皮树、粗脉桂的潜在适生分布区域主要在华南区域零散扩张，且高纬度地区的部分潜在适生分布区域消失。
而本研究中，珍稀濒危樟属植物主要受气温相关因素影响；
这是由于气候情景模式不同及分辨率不同带来的数值差异，选取参与建模的气候指标不同、是否选用土壤与地形因子，均可造成不同的差异。
但是由于人为活动因素影响，导致其分布资源锐减，物种处于近危、易危、濒危状态。因此在全球气候变化格局下，研究珍稀濒危樟属乔木分布格局可以预测物种变化迁移趋势，显得尤其重要。在全球气候变暖的背景下，各树种潜在适生分布区均可能会向高纬度地区迁移；
树种的潜在适生分布区随气候环境的不同，呈现不同的扩张、缩小的变化趋势，树种的潜在适生分布区的具体面积和空间也产生了不同程度的变化[38]。本研究表明，17种珍稀濒危樟属乔木，随温室气体排放浓度越大，其潜在适生分布区变化越大，且呈现了不同的变化。其中，假桂皮树、粗脉桂潜在适生分布区面积，整体呈现缩小，高纬度地区的部分潜在适生分布区域消失；
这是由于未来气候环境变化，其潜在适生分布区域地形复杂、气候多变，向北无法形成新的适宜生境；
其次，由于部分靠北面的适生区退化，而导致整体偏南分布发展。在大多数情况下，向南的趋势更多是由于地理或地理异常，而不是气候变化下物种的生物或生理方面造成的[39]。
因此，后续研究中可进一步综合多因素分析，以期获得我国珍稀濒危樟属乔木更准确的适生区预测结果。
假桂皮树、粗脉桂适生分布区呈现北界南移的趋势，在高纬度地区的部分适生分布区消失。影响中国珍稀濒危樟属乔木地理分布的主要环境因素贡献率，由大到小依次为：最冷月份最低气温(27.24%)、气温季节性变动系数(20.74%)、年降水量(16.82%)、等温性(12.68%)、气温日较差(9.94%)、土壤基本饱和度(7.69%)、海拔(4.88%)，该结果对中国珍稀濒危樟属乔木的保护、引种栽培和可持续经营管理等具有一定指导意义。
