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罗明磊,田小草,刘万学,张桂芬,何元胜,陈小龙,桂富荣,张毅波*,余 磊
(1.云南农业大学植物保护学院,昆明 650500;2.中国农业科学院植物保护研究所,北京 100193;3.云南省烟草公司临沧市公司,临沧 677000;4.河南中烟工业有限责任公司,郑州 450000;5.昆明学院,昆明 650214)
番茄潜叶蛾Tutaabsoluta(Meyrick) (又名Phtorimaeaabsoluta),属鳞翅目Lepidoptera麦蛾科 Gelechiidae,是一种世界范围内的重大入侵害虫[1]。该害虫寄主范围广,主要为害茄科作物,包括番茄、马铃薯、欧洲龙葵和烟草等,同时也可在苋科、旋花科、豆科和锦葵科的多种植物上产卵和发育,对寄主植物造成损害[2]。番茄潜叶蛾不仅通过潜食寄主植物叶片影响植物的光合作用,还能蛀食植物茎秆和果实,导致植株死亡和果实脱落腐烂,造成巨大的经济损失[1-2]。据统计,荷兰番茄潜叶蛾造成的经济损失就高达2 500万欧元/年[3]。此外,番茄潜叶蛾易扩散,扩散速度可达 800 km/年[1],自2006年首次在西班牙发生以来,短短 10 年间,已经扩散到印度西部、巴基斯坦北部和塔吉克斯坦西部等地[4-6]。根据联合国粮农组织的统计,截至 2017 年,番茄潜叶蛾对番茄的为害面积已经超过全球番茄种植面积的60%[7]。因此,番茄潜叶蛾已成为一种世界范围内的重大入侵害虫,引起各国科学家的高度关注[2]。
番茄潜叶蛾自2017年和2018分别在我国新疆和云南入侵以来,现已扩散至贵州、四川、重庆、湖南、广西等10省(区、市),对我国番茄、马铃薯、烟草等主要茄科作物生产造成重大威胁[8-9]。截至2019年底,番茄潜叶蛾已经遍布除迪庆之外的云南省全境,严重威胁云南省茄科作物的种植和生产[9]。
烟草是云南省主要茄科经济作物之一。有研究表明,云南约40%的国土面积属于烤烟种植最适宜区,其经纬度、海拔、土壤、气温、日照、降水等自然条件得天独厚,非常适合优质烟叶的生长,云南烟叶生产量占据全国总产量的三分之一[10],并且烟草工业的纳税总额也达到了云南省财政收入的35%[11]。因此,云南烟草的健康生产对保障当地经济良性发展具有重要意义。前人研究报道,番茄潜叶蛾可以为害烟草,但还没有研究者系统评价过其对烟草的为害风险。因此,本研究选取云南省的4个主要栽培烟草品种作为研究对象,全面评估了新发重大入侵害虫番茄潜叶蛾对其的危害和风险,研究结果可为我国西南地区积极防范番茄潜叶蛾对烟草产业的危害提供数据支持。
1.1 研究材料
番茄潜叶蛾种群最初来自2018年12月云南玉溪红塔区阳瑞有机农业基地,在国家农业生物安全科学中心利用番茄建立室内种群,供试验所需。
选用4种云南地区主栽烟草品种作为试验用的寄主植物。烟草品种分别为:‘云烟87’(黄色包衣),‘云烟99’(粉色包衣),‘K326’(浅蓝色包衣)和‘红大’(红色包衣)。烟草种子由云南省烟草农业科学院提供。在温室内培育烟草植株,待生长至4片真叶充分展开时用于本试验。
试验在人工气候室(PGC-450,迅能仪器北京有限公司)中开展。环境条件设定为:(26±1)℃,相对湿度(70±5)%,光照周期为L∥D=14 h∥10 h。
1.2 研究方法
1.2.1番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的生物学参数比较
从番茄饲养的番茄潜叶蛾种群中选取初羽化的雌雄成虫配对(每个烟草品种约20对初羽化成虫,并分别编号),确保交配成功(一般初羽化成虫配对后,2 h内会完成交配)。之后,将完成交配的单对成虫引入有健康烟草植株的养虫笼(25 cm×25 cm×25 cm)中。每个养虫笼中至少1株烟草。由于产卵主要集中在羽化后前4 d,所以羽化后前4 d,每天更换1次寄主植物;4 d后,每2天更换1次寄主植物,每次换1株,直至番茄潜叶蛾雌虫死亡。每天记录配对的番茄潜叶蛾的存活情况。从养虫笼移出来的寄主植物标注移出时间和配对成虫的编号,继续放入人工气候箱中饲养,2 d后记录番茄潜叶蛾在此株寄主植物上的产卵量。如果试验中存在人为致使番茄潜叶蛾死亡,记录的数据视为无效数据。试验过程中,记录番茄潜叶蛾雌雄成虫寿命,雌虫产卵量,卵孵化数,成虫羽化数以及后代雌雄性比。
1.2.2番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的卵、幼虫及蛹等发育历期比较
从1.2.1试验的不同烟草品种的处理中,每个品种随机选取同一天产的40粒番茄潜叶蛾卵,并在叶片上给卵编号。之后,将携带卵的寄主植物连同养虫笼继续在人工气候室中饲养。从第2天开始,每天早上8:00,晚上8:00,分别记录番茄潜叶蛾的发育状态,包括卵期、幼虫期(L1,L2,L3,L4,4个龄期)及蛹期。由于4龄老熟幼虫化蛹时,经常会从潜道中钻出,从叶片中脱落,所以这个时期的番茄潜叶蛾可以用1.5 mL的透明塑料离心管分装,继续观察其发育情况。待化蛹后,记录性别。
1.2.3数据分析
采用单因素方差分析的一般线性模型(one-way ANOVA,General Linear Model)比较番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的生物学参数(产卵量、孵化量、羽化量、孵化率、羽化率、雌雄虫寿命等)差异。其中孵化率和羽化率为百分数数据,在分析前先行对数据进行反正弦转化,以确保每个处理的数据均符合正态分布和方差同质性。
采用双因素方差分析的一般线性模型(Two-way ANOVA,General Linear Model)方法分析烟草品种和性别对番茄潜叶蛾卵期、1～4龄幼虫期、蛹期和成虫前期的影响。如果品种和性别存在交互效应,则采用Tukey-Kramer方法对各处理进行校正多重比较。
本研究所有统计分析均在SAS 9.2版本软件中完成。
2.1 番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的生物学参数
番茄潜叶蛾在4个烟草品种上均能完成产卵,其产卵量(F3,65=0.89,P=0.452 4,图1)和雌雄虫寿命(雌虫:F3,65=0.28,P=0.841 0;雄虫:F3,65=0.22,P=0.881 6,图2)均无显著性差异。单雌一生平均产卵量最低为(15.6±2.7)粒(‘云烟87’),最高为(22.1±3.4)粒(‘云烟99’)。
番茄潜叶蛾卵在4个烟草品种上的孵化数(F3,65=3.62,P=0.017 7,图1)和孵化率(F3,65=3.76,P=0.014 8,图3)呈显著差异,但成虫羽化数(F3,65=0.89,P=0.452 4,图1)和羽化率(F3,65=2.19,P=0.097 9,图3)间无显著差异。番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的后代羽化数分别为(1.7±0.6)头(‘云烟87’),(4.4±1.1)头(‘云烟99’),(2.7±0.8)头(‘K326’),(2.7±0.6)头(‘红大’),同时各烟草品种上羽化后代性比趋于1∶1。
图1 番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的产卵量、卵孵化数和成虫羽化数Fig.1 Fecundity,number of the hatched eggs and number of the emerged adults of Tuta absoluta on four tobacco varieties
图2 番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的雌雄成虫寿命Fig.2 Adult longevity of female and male Tuta absoluta on four tobacco varieties
图3 番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的卵孵化率和成虫羽化率Fig.3 Hatching rate and emergence rate of Tuta absoluta offspring on four tobacco varieties
2.2 番茄潜叶蛾在4个烟草品种上卵、幼虫及蛹等发育历期比较
双因素方差分析显示,雌雄性别和烟草品种对番茄潜叶蛾卵期的影响不显著(F7,72=2.1,P=0.053 9,表1和表2)。
雌雄性别和烟草品种两个因子对番茄潜叶蛾1龄幼虫期的影响不显著(模型:F7,72=1.89,P=0.082 9,表1,表2),但却显著影响了2龄幼虫的发育(模型:F7,72=11.72,P<0.000 1,性别:F1,72=20.1,P<0.000 1,烟草品种:F3,72=10.57,P<0.000 1,表1和表2),且两者间存在交互效应(性比×烟草品种:F3,72=10.08,P<0.000 1,表2)。当固定烟草品种时,番茄潜叶蛾2龄雌雄幼虫的发育历期只在‘红大’品种上存在显著差异(Tukey-Kramer:P<0.05,表1);当固定番茄潜叶蛾性别时,雌性2龄幼虫的发育历期在不同烟草品种间存在显著差异,雄性2龄幼虫差异不显著(表1)。对3龄和4龄幼虫的发育历期而言,性别对其影响不显著,但烟草品种对两者影响均显著(表1和表2)。
表1 番茄潜叶蛾卵、幼虫、蛹在4个烟草品种上的发育历期1)Table 1 Developmental durations of egg,larvae and pupa of Tuta absoluta on four tobacco varieties
表2 性别和烟草品种对番茄潜叶蛾不同发育阶段历期影响的双因素方差分析结果Table 2 Analysis results by Two-way ANOVA for the durations of different developmental stages of female and male Tuta absoluta on four tobacco varieties
性别和烟草品种均显著影响番茄潜叶蛾的幼虫期(模型:F7,72=26.46,P<0.000 1,性别:F1,72=42.84,P<0.000 1,烟草品种:F3,72=41.98,P<0.000 1,表2),且两者间存在显著交互效应(性比×烟草品种:F3,72=5.47,P=0.001 9,表2)。当固定烟草品种时,番茄潜叶蛾雌雄的幼虫期只在‘K326’和‘红大’2个品种上存在显著差异(‘K326’和‘红大’:Tukey-Kramer:P<0.05,表1);当固定番茄潜叶蛾性别时,雌雄虫幼虫期分别在4个品种间存在显著差异(所有Tukey-Kramer:P<0.05,表1)。
性别显著影响潜叶蛾的蛹期,但烟草品种对蛹期没有影响(模型:F7,72=5.62,P<0.000 1,性别:F1,72=27.87,P<0.000 1,烟草品种:F3,72=1.87,P=0.142 2,表2),性别与烟草品种无交互效应(性比×烟草品种:F3,72=1.55,P=0.209 4,表2)。
性别和烟草品种均显著影响番茄潜叶蛾的卵-蛹期(模型:F7,72=22.34,P<0.000 1,性别:F1,72=75.7,P<0.000 1,烟草品种:F3,72=24.01,P<0.000 1,表2),且两者间存在显著交互效应(性比×烟草品种:F3,72=2.89,P=0.041 2,表2)。当固定烟草品种时,番茄潜叶蛾雌雄的卵-蛹期在‘云烟99’‘K326’和‘红大’3个品种上存在显著差异(Tukey-Kramer:P<0.05,表1);当固定番茄潜叶蛾性别时,雌雄虫卵-蛹期分别在4个烟草品种间存在显著差异(Tukey-Kramer:P<0.05,表1)。
经典生活史理论认为,全变态鳞翅目昆虫对寄主植物的适应性强弱,或者说对寄主植物的嗜好程度,取决于多方面,包括成虫在寄主植物上的生殖力大小,幼虫在寄主植物上的存活率高低及发育速率的快慢等[12-13]。
本研究发现,番茄潜叶蛾在4个品种烟草植株上的产卵量、成虫羽化数、羽化率及雌雄虫寿命均无显著性差异,但卵孵化数和孵化率呈显著性差异。这可能与4个烟草品种的叶表形态有关。同时,从成虫阶段的生活史参数来看,番茄潜叶蛾对4个烟草品种的嗜好度并无差异。番茄潜叶蛾在4个烟草品种上的生殖力最高为‘云烟99’上的(22.1±3.4)粒,最低为‘云烟87’上的(15.6±2.7)粒,均显著低于前人报道的其在番茄、马铃薯和茄子等其他茄科作物上的产卵量[14-16]。在阿根廷,Pereyra等[17]发现,室温(25±1)℃条件下,番茄潜叶蛾在番茄和马铃薯上的产卵量分别达(132.78±14.16)粒和(97.73±13.14)粒。在埃及,Younes等[16]发现,室温(25±3)℃条件下,番茄潜叶蛾在番茄、马铃薯和茄子上的一生产卵量分别达到(198.3±3.64)粒,(172.2±4.74)粒和(133.7±5.11)粒。在巴西,Silva等[18]发现,温室(27±3)℃条件下,番茄潜叶蛾在番茄、马铃薯和茄子上的一生产卵量分别达到(211.88±11.30)粒,(188.00±23.46)粒和(99.65±12.40)粒。尽管本研究中,我们没有设置其他茄科作物,但与前人已经发表的结果相比,也能明确番茄潜叶蛾对烟草的嗜好度较低。
此外,番茄潜叶蛾卵在烟草上的孵化率为15%～38%,成虫羽化率为8%～19%,均表现出较低的水平。这一结果与Bawin等[19]的研究结果类似。他们发现番茄潜叶蛾在两种欧洲的栽培烟草Nicotianarustica和Nicotianatabacum上的卵孵化率分别为60%和37%,羽化率分别为9%和0%。这表明番茄潜叶蛾虽然能够为害烟草,但是后代存活力较低,难以造成持续多代为害。相反的,番茄潜叶蛾在番茄上的卵孵化率和成虫羽化率一般都在80%～85%之间,而在马铃薯上也能够达到65%～70%[15]。
从后代发育速率来看,番茄潜叶蛾在‘云烟99’上的发育速率最快,雌雄虫完成从卵到成虫的发育分别需要约39 d和35 d;在‘红大’上的发育速率最慢,雌雄虫完成发育分别需要约44 d和38 d。这与Bawin等[19]的结果也是类似的。在(25±5)℃的温室条件下,他们发现番茄潜叶蛾在两种欧洲的栽培烟草N.rustica和N.tabacum上完成从卵到成虫的发育所需时间分别为33 d和29.7 d。结合该虫在‘云烟99’上的卵孵化率显著高于其他3个品种的结果,认为最易遭受番茄潜叶蛾为害的烟草品种为‘云烟99’。从已发表的番茄潜叶蛾在番茄、马铃薯和茄子等主要茄科作物上的发育速率结果来看,该虫在4个烟草品种上的发育速率均明显慢于其他茄科作物。Younes等[16]发现番茄潜叶蛾在番茄、马铃薯和茄子上完成卵到成虫的发育时间均低于30 d,其中番茄用时最短(仅需25 d左右)。Negi 等[15]发现番茄潜叶蛾在番茄和马铃薯上完成卵到成虫的发育分别仅需约28 d和32 d。
综上,番茄潜叶蛾能够对云南地区的4个主栽烟草品种造成危害,其中对‘云烟99’的为害风险最高。该害虫自2018年初入侵云南以来,目前已经分布于云南省绝大部分地区。云南省是我国最大的烟草种植和生产区域,烟草产业也是当地的支柱产业。本研究明确了番茄潜叶蛾在4个主栽烟草品种上适合度差异,研究结果可为当地烟草种植主加强对该害虫监测和防控提供数据支持。
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